分子进化与分子系统学分析.ppt

《进化生物学》 第9章 分子进化与分子系统学 一、什么是分子进化？ 分子进化即生物进化过程中蛋白质和核酸分子结构的变化以及这些变化与生物进化的关系。 1. 什么是分子进化速率？ 指蛋白质和核酸等生物大分子在进化过程中核苷酸或氨基酸残基发生替换的频度。 二、分子进化的特点 （一）分子进化速率的恒定性 （二）分子进化的保守性不同 （一）分子进化速率的恒定性 研究方法主要是通过比较不同种生物同源蛋白氨基酸序列的变化，来推测该蛋白质的进化速率。 2. 进化速率的计算 1)、氨基酸差异比例的计算 Pd=daa/Naa daa为用于比较的同源蛋白质之间氨基酸差异的数目 Naa比较的蛋白质之间氨基酸的总数 人与鲨鱼之间血红蛋白α链相差74个, 血红蛋白α链氨基酸总数为139: Pd=daa/Naa=74/139=53.2% 2)、氨基酸差异比例的校正 用比较的两个蛋白质间每个氨基酸座位替换的平均数Kaa来表示 Kaa=-2.3Log10(1-Pd) 人与鲨鱼之间血红蛋白α链氨基酸差异比例校正为: Kaa=-2.3Log10(1-53.2%)=75.8%(近似于0.76) 蛋白质现存的差异，往往比实际氨基酸的替换总数要小.因为有些氨基酸实际上虽然发生了替换，但不能被统计. 两个物种的相同蛋白质分子在相同位置各发生了一个氨基酸变化，应该计为两个差异，而实际上只能计为一个差异或没有差异（如发生相同的变化即替换成了相同的氨基酸） 恢复突变，同一座位多次发生变化等等，这些都造成了计算出的差异比例小于实际差异的比例。 3)、进化速率的计算 进化速率是用氨基酸替代频度来表示的。氨基酸替代频度是指每年每个氨基酸座位发生替代的可能性, 即用替换率表示。 kaa=Kaa/2T 其中T为比较的两个蛋白质之间从共同的祖先分歧开始的年数，2T为进化时间。 对于人与鲨鱼： kaa=Kaa/2T=0.76/(2×4.2×108)=0.9×10-9 又如：人与马的血红蛋白α链相差18个氨基酸，已知人马共祖可追溯到8千万年，求kaa(α链139个氨基酸) -2.3Log10(1-18/139) ÷(8×107)÷2=0.86×10-9 对牛、狗、兔、鼠和人血红蛋白α链和β链进行同样分析，Hbα链平均进化速率为1.12±0.09×10-9, β链为1.28±0.14×10-9；对海豹、獾、马、牛、鲸及人肌红蛋白进行比较得到的进化速率为1.01±0.09×10-9。 所以，木村资生提出10-9为分子进化的标准速率，并把每年每个氨基酸座位的1×10-9进化速率定为分子进化速率的单位，即1×10-9为1鲍林。 从众多的实例的分析结果可以看出：蛋白质是以相对恒定的速率进化的，即在分子水平上的进化速率是相对恒定的，并且进化的速率与世代的长短、生存的环境条件以及群体的大小等无关。 （二）分子进化的保守性不同 1、对生物生存制约性大的生物大分子进化速度慢。 2、生物大分子内部功能区结构变化的速度较慢, 而且功能越重要的区域变化速度越慢。 3、蛋白质中越重要的氨基酸变化越慢。 4、结构和化学性质相近的氨基酸之间的替换要比这两方面不同的氨基酸之间的替换更容易发生。 分子技术对蛋白质和核酸分析的主要发现有： 1．对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率为一常数。 即对同类分子而言，进化速率是恒定的(常数)，不随物种而异。按照自然选择理论，进化速率(k)与有效群体大小(Ne)、选择系数(s)和突变率(μ)有关，即k=4Nesμ，不可能为常数。 2．氨基酸或核苷酸替换率高。 依分子资料，在多肽中每一百个aa发生1个替换约需2.8×107年；哺乳动物基因组约有4×109bp，则每基因组每年的核苷酸替换数为[1/(2.8×107)÷100](4×109÷3)=0.5。若哺乳动物每4年1代，则每代发生2个核苷酸替换。若按自然选择理论计算，发生1个氨基酸替换约需300代，与实际的相差几百倍。自然选择理论不能解释如此高的替换率。 1. 大多数无害突变基因在选择上是中性的, 并不影响个体的适合度。 对个体适合度无影响的任一突变基因在群体中的固定概率为1/(2Ne)。因此，突变基因编码多肽时，每年每氨基酸平均替换率，即进化速率K=2Neμ[1/(2Ne)]=μ(常数)。这样就很好解释了试验结