7 植物激素生理与信号转导.ppt

The Hormone Concept in Plants Plant Hormones are naturally occurring, organic substances that, at low concentration, exert a profound influence on physiological processes. The five classical plant hormones: 1934，从孕妇尿液中提取出活性成分：吲哚-3-乙酸（IAA）；1946，从未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，说明：IAA为天然的产物； IAA为主要的生长素类物质 迄今，尚发现其他3种天然的生长素类成分 生长素类的几种调节剂 1.2 IAA的生物合成 吲哚丙酮酸途径 色胺途径 Tryptophan-independent pathway was discovered in orange pericarp (orp) mutant 根癌农杆菌中IAA的生物合成途径关键酶IaaM, IaaH, IaaL的基因提取，并用于基因工程。 1.3 IAA的降解途径1.3.1 结合失活途径 一些结合态IAA 功能：失活、贮藏。 1.3.2 氧化降解途径 在核黄素等致敏色素的作用下，IAA易被酸、紫外、离子辐射及可见光分解； IAA亦可被酶（IAA氧化酶、过氧化物酶等）分解；为清除IAA的不可逆途径。IAA的降解特性限制了其生产应用。 1.4 分布和运输 主要集中在生长旺盛的组织或器官：顶端分生组织、幼叶、受精后的子房、幼嫩的果实和种子； 分布较少的部位：成熟或衰老的器官。 生长素运输的2种方式: 被动运输：成熟叶子中合成的IAA经由韧皮部向上或向下被运输到其他部位。无极性，为被动运输形式。 主动运输：茎尖或根尖中，IAA经由维管束鞘细胞，总是从形态学上端运向下端。为主动运输形式。 IAA极性运输的化学渗透极性扩散假说(The chemiosmotic-polar diffusion model)IAAH,亲脂，易通过膜扩散； IAA-,疏水，不易通过膜扩散；IAA转运蛋白（运输载体）：位于细胞的基部。 IAA极性运输抑制剂：非竞争性结合细胞基部的IAA运输载体上，改变该载体的构象，以阻断对IAA的跨膜转运。 2,3,5-三碘苯甲酸 萘基邻氨甲酰苯甲酸 1.5 生长素类的作用机理 植物激素发挥作用的3个步骤： (1)激素信号的感受 (2)信号的转导和放大 (3)基因表达和最终的生理反应 1.5.1 激素信号的感受 激素受体：位于细胞膜上或细胞内的特异的蛋白质，能与激素特异结合，并在结合后引起特定的生理效应。 激素与其受体的特异结合是激素发挥作用的第一步。 激素结合蛋白：与激素特异结合是受体的最基本特征，受体的研究必然从提取和鉴定激素结合蛋白(准受体）开始。只有被证实具有生理功能的激素结合蛋白才是真正的受体。 Auxin-binding protein 1(ABP1) acts as one of the receptors for auxin 黑：生长素诱导烟草叶肉细胞原始质体的过极化反应 红：在反应系统中加入ABP1，发生同样程度过极化反应所需的生长素浓度显著下降（约100倍），即原生质体对生长素的敏感性增强 1.5.2 信号转导与放大 A，激活膜上的G-蛋白→激活膜上的腺苷酸环化酶→刺激细胞质中cAMP的形成； B，G-蛋白激活膜上的Ca通道→刺激Ca2＋进入细胞，与钙调素(CaM)形成Ca2＋-CaM复合体； C，cAMP和Ca2+-CaM激活专一的蛋白激酶→蛋白磷酸化； D，激素为第一信使，cAMP和Ca2＋-CaM为第二信使，第二信使放大激素信号，引起生化级联反应，诱导激素响应基因的表达。 1.5.3 基因表达和最终的生理反应 生长素及其他激素所调控的多个基因已被克隆和鉴定； 激素可以诱导某基因的表达(turn on)或抑制某基因表达(turn off)，换言之，激素可以刺激某个基因表达产物的增加(the gene is upregulated)或减少(the gene is downregulated)。 1.6 生长素类的生理效应1 促进茎切段的伸长生长 生长素诱导茎切段的伸长生长 酸生长学说：1，IAA与受体结合激活质膜上的H+-ATPase;2，H+被转运到细胞壁空间，酸化细胞壁；3，酸使细胞壁中纤维素分子之间的交联键，使壁松驰，增加壁的伸展性。 生长素诱导玉米胚芽鞘切段伸长生长的动力学曲线 阶段I (快反应): IAA处理后20-60min达到最大，该阶段可以被酸替代。说明，IAA通过酸化细胞壁引起