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第七章 基因的表达与调控 上 ——原核基因表达调控模式 基因表达 基因转录+翻译 基因表达的调控: 生物体随时调整不同基因的表达状态,以适应环境、维持生长和发育需要。 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 基因的表达调控包括 基因水平的调控 转录水平的调控 转录产物加工的调控 mRNA从细胞核向胞质转运过程的调控 翻译水平的调控以及翻译后的加工等 环境改变,mRNA和蛋白质的量也会发生变化。 原核生物-----营养和环境 真核生物-----激素水平和发育阶段 细菌的调控机制,体系在需要时打开,不需要时关闭,这种开-关活性是通过调节转录来建立的,即mRNA的合成可被调节。 第一节 基因表达调控的基本概念 二、基因表达的方式 组成性表达 constitutive expression 适应性表达 adaptive expression) 1、组成性表达: 2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导 induction ,这类基因被称为可诱导的基因。 相反,随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏 repression ,相应的基因被称为可阻遏的基因 repressible gene 。 三、基因表达的规律 ——时间性和空间性 1、时间特异性 胚胎期 胎儿期 成人期 四、基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖(原核、真核) 维持个体发育与分化(真核) 第二节 原核基因调控机制 一个操纵子 编码序列(2-6)+启动序列+操纵序列+ 其他调节序列 操纵子: 原核生物中几个功能相关的结构基因成簇串联排列组成的一个基因表达的协同单位。 一、原核基因表达调控环节 1、转录水平上的调控 2、转录后水平上的调控 ①? mRNA加工成熟水平上的调控 ②? 翻译水平上的调控 1、根据操纵子对调节蛋白(阻遏蛋白或激活蛋白) 的应答,可分为: 正转录调控 负转录调控 可诱导调节:指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下,由原来关闭的状态转变为工作状态,即在某些物质的诱导下使基因活化。 例:大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因 可阻遏调节:基因平时是开启的,处在产生蛋白质或酶的工作过程中,由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭,阻遏了基因的表达。 例:色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因 酶合成的阻遏操纵子模型 3、负转录调控系统中,调节基因的产物是阻遏蛋白,起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏: 在负控诱导系统中,阻遏蛋白与效应物(诱导物)结合时,结构基因转录; 在负控阻遏系统中,阻遏蛋白与效应物(辅阻遏物)结合时,结构基因不转录。 4.正转录调控系统中,调节基因的产物是激活蛋白。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 正控诱导系统中,效应物分子(诱导物)的存在使激活蛋白处于活性状态; 正控阻遏系统中,效应物分子(辅阻遏物)的存在使激活蛋白处于非活性状态。 四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时,需要不同的?因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。 大肠杆菌中的各种σ因子比较 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要。 2、弱化子对基因活性的影响 3、降解物对基因活性的调节 又称葡萄糖阻遏或分解代谢产生阻遏作用。葡萄糖或某些容易利用的碳源,其分解代谢产物阻遏某些诱导酶体系编码的基因转录的现象。 在含葡萄糖和乳糖的培养基上,在葡萄糖没有被利用完之前,乳糖操纵子就一直被阻遏,乳糖不能被利用; 直到葡萄糖被利用完后,乳糖操纵子才进行转录,形成利用乳糖的酶。 五、细菌的应急反应 信号:鸟苷四磷酸ppGpp, ppGpp,会关闭很多基因。 第三节 乳糖操纵子 内容提要: 乳糖操纵子的结构 酶的诱导——lac体系受调控的证据 乳糖操纵子调控模型 影响因子 Lac操纵子中的其他问题 2、操纵子的定义 二、乳糖操纵子的结构 Z编码β-半乳糖苷酶:将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码β-半乳糖苷透过酶:使外界的β-半乳糖苷(如乳糖)能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶:乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。 二、酶的诱导——lac体系受调控的证据 安慰诱导物: 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解,这种物质被称为安慰诱导物,如IPTG(异丙基-β-D-硫代半乳糖苷)。 三、乳糖操纵子调控模
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