第四章 生命活的调节.docVIP

第一节 植物生命活动的调节 　　植物器官的生长发育受体内合成的微量有机物的调节和控制。这类调控物质称为植物激素。 一、植物生长素的发现过程 　　生长素是植物激素家族中最早被发现的成员，生长素是包括吲哚乙酸在内的具有和吲哚乙酸相同生理效应的化合物总称。 　　许多科学家认为植物激素的研究的奠基者是达尔文。1880年，达尔文首先进行了胚芽鞘的向光性实验。他发现金丝草的胚芽鞘在单方向照光的情况下向光弯曲生长(图1-4-1)。如果在胚芽鞘的尖端套上锡箔小帽，或将顶尖去掉，胚芽鞘就没有向光性。达尔文认为：可能胚芽鞘尖端会产生某种物质，胚芽鞘的尖端是接受光刺激的部位，胚芽鞘在单侧光的照射下，某种物质从上部传递到下部，导致胚芽鞘向光面与背光面生长速度不均衡，使胚芽鞘向光弯曲。达尔文的研究激发了后人的一系列研究。 　　1913 　　1918 　　19283％的琼脂薄片上，1小时后移去鞘尖，再将琼脂切成小块，如果将这些琼脂小块置于胚芽鞘的切面上，这个胚芽鞘的生长与完整的胚芽鞘生长一样。如果把这种小块放在胚芽鞘切面一侧，这个胚芽鞘就发生了弯曲生长的现象。如果把没有经过胚芽鞘尖端处理过的琼脂小块放在胚芽鞘切面一侧，结果胚芽鞘不生长，也不弯曲。这个实验说明，胚芽鞘尖端产生了一种物质，这种物质传递到下部，促进下部的生长，所以在当时认为这种物质应属激素类。 　　1934 　　从达尔文的胚芽鞘试验算起，到郭葛最终得到纯品吲哚乙酸，并为之命名，大约经历了半个多世纪。他们的科学态度，探索精神，科研的方法和正确的思维推理都是值得我们学习的。图14-1分别表示达尔文、詹森、拜耳和温特的试验。 二、植物生长素产生部位、结构与功能 　　()植物生长素产生部位 　　在植物体内，合成生长素最活跃的部位是具有分生能力的组织。生长素主要在茎尖和根尖合成，特别是茎尖的顶芽的分生组织。 　　在植物体内的生长素一般以生长顶端含量最高，如芽鞘、芽、根的顶端，以及生长的果实、种子和叶等。一般地讲，生长素大部分集中在生长旺盛的部位，而趋向衰老的组织中则较少。 　　生长素主要在茎尖合成，输送到植物体相应部位发挥生理效应。生长素的运输是极向运输，主要是从顶端向基部运输，根尖合成的生长素也可以向顶部运输，叶中合成的生长素也能通过韧皮部向其它部位运输。 　　()植物生长素的分子结构 　　现已分离出的植物生长素主要是吲哚乙酸(IAA)。还有吲哚丁酸(IBA)，但植物体内含量少。吲哚乙酸有很多类似物，如萘乙酸、“2，4-二氯苯氧乙酸”(2，4-D)。 　　()植物生长素的功能 　　生长素的功能是多方面的，生理作用主要有以下几个方面： 　　(1)RNA和蛋白质的合成有关，可能是生长素解除了被阻遏的基因，使DNA模板能转录生成RNA，进而诱导酶的合成。这些酶使细胞伸长，因而促进了生长。也有人发现生长素有促进呼吸的作用，证明了生长素对呼吸的促进作用和生长有一致的关系。吲哚乙酸诱导RNA和蛋白质合成时ATP快速消耗，ADP/ATP的比值增大，从而呼吸作用加强。 　　(2)2，4-D”处理刚要开放的花朵(10～15ppm蘸一下)就可以使雌蕊得到充足的生长素而不落花，结出无籽番茄。 　　(3) 　　此外，生长素还能延长种子和块茎、鳞茎的休眠，疏花疏果及防止花果脱落，促进黄瓜多开雌花和除草等效用。 　　生长素的生理作用具有二重性特点：低浓度一般促进生长，高浓度则抑制生长。在自然界，植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制，称为顶端优势。这是因为顶芽合成的生长素向下运输，使位置低的侧芽生长素浓度过高，抑制其发育。人们利用顶端优势原理，进行果树、棉花的整枝修剪，使生长素按照人类的需要分布，达到增产的目的。 三、生长素与植物的向性运动 　　植物在光照、重力、水分及化学物质等外界单方向的刺激下，产生的定向生长运动，称为向性运动。根据外界刺激的不同，可分为向光性、向重力性、向水性和向化性等。植物的向性运动与生长有密切关系。而生长又受生长素分布的影响。 　　()向光性 　　植物随光的方向而发生弯曲的能力，叫做向光性。向光性是绿色植物长期自然选择形成的一种适应性，对生存是有利的。 　　目前学者认为，产生向光性的机制中最主要的是：在单侧光的条件下，生长素从向光一侧向背光一侧的侧向运输速度加快。因为向光一侧带负电荷，背光一侧带正电荷，生长素一般呈阴离子状态，故向背光一侧移动。背光一侧比向光一侧生长素分布得多，细胞长得快，产生向光性。 　　()向地性 　　把植物水平放置，由于受重力作用，茎就向上弯曲生长，而根则向下弯曲生长，这种现象叫做向地性。根为正向地性，茎为负向地性(背地性)。这种现象是生长素分布不均匀引起的。由于重力的作用，生长素在近地一侧分布得多，远地一侧分布得少。由于根对生长素敏感，近地侧浓度高反而抑制了生长，远地侧浓度低促进了生