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第26章糖原代谢
第26章 糖原的分解和生物合成 内容提要 糖原的生物学意义 糖原的降解 糖原的生物合成 糖原代谢的调控 糖原和淀粉是由葡萄糖分子聚合而成的高聚物(葡聚糖)。 糖原是动物细胞中储存多糖的形式。 淀粉是植物细胞中储存多糖的形式。 二者的区别:糖原有更多的分支 ? 26.1 糖原的生物学意义 ?糖原是储存能量的、容易动员的多糖。 ?当机体细胞中能量充足时,细胞即合成糖原将能量储存;当能量供应不足时,储存的糖原即降解为葡萄糖从而提供ATP。 ?糖原是生物体的能量储存库。 糖原的生物学意义 糖原降解: 糖原 + 磷酸 → 葡萄糖—1—磷酸(90%) →葡萄糖—6—磷酸 → 彻底氧化降解 26.2 糖原的降解 机体储存糖原的器官主要是肝脏和肌肉。肌糖原(占肌肉组织的1-2%)和肝糖原(占肝组织7-10%) 血糖水平的稳定对确保执行其正常功能具有重要意义。正常人血糖的水平为80mg %,相当于4.5mmol%。 糖原的降解 肝糖原在维持 血糖的水平的 稳定中起着重要 的作用。 人脑的代谢速度很快,在安静状态下它消耗的能量也占全身总能量消耗的20%以上。 糖原磷酸化酶 糖原(n个残基)+Pi ←------- → 糖原 (n-1个残基) + 葡萄糖—1—磷酸 糖原的降解 26.2.1 糖原磷酸化酶 1.?????? 糖原磷酸化酶催化糖原非还原性末端磷酸解 2.?????? 糖原磷酸化酶催化糖原1→4糖苷键磷酸解 磷酸化酶的作用只作用到糖原的分支点前4个 葡萄糖残基处既不能再继续进行催化。 糖原的降解 糖原的降解 26.2.1 糖原磷酸化酶 磷酸化酶的共价修饰 磷酸化酶是两个相同的亚基构成的二聚体。 Ser14的羟基磷酸化与否决定着该酶的活性。 ? ? 糖原的降解 26.2.2 糖原脱枝酶 极限糊精 极限分支 26.2.2 糖原脱支酶 双功能酶:转移糖基 分解葡萄糖1-6糖苷键 26.2.3 磷酸葡萄糖变位酶 磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖—1—磷酸 葡萄糖—6—磷酸 → 参加糖酵解 (或转变成游离的葡萄糖) 26.2.4 葡萄糖—6—磷酸酶 葡萄糖—6—磷酸酶 葡萄糖—6—磷酸 + H2O 葡萄糖 + Pi 该酶存在于肝细胞中,对维持血糖浓度起重要作用。 26.3 糖原的生物合成 26.3.1 糖原的生物合成的研究历程 糖原的生物合成和分解走的是完全不同的途径 葡萄糖—1—磷酸,葡萄糖—6—磷酸 1957年,Luis Leloir 等发现糖原的生物合成中提供糖基的是尿苷二磷酸葡萄糖 即UDPG 26.3.2 催化糖原合成的三种酶 1. UDP—葡萄糖焦磷酸化酶 葡萄糖—1—磷酸 + UTP → UDP—葡萄糖(UDPG) + PPi ? 催化糖原合成的三种酶 2.糖原合酶 UDP—1—葡萄糖 + 糖原(n个葡萄糖) → 糖原(n+1,1→4)(加到非还原性末端) 合成直链淀粉 催化糖原合成的三种酶 3.糖原分支酶 即淀粉1,4 →1,6-转葡萄糖基酶 图26—12 p186 催化糖原合成的三种酶 26.4 糖原代谢的调控 糖原磷酸化酶和糖原合酶的作用都受到严格的调控。 两种酶都受到效应物的别构调控: 磷酸化酶:受AMP的活化; 受ATP和G-6-P和葡萄糖的抑制。 糖原合酶:受G-6-P和葡萄糖的活化。 AMP对骨骼磷酸化酶的别构调节机制: 有活性的磷酸化酶a是每分子Ser上的羟基被磷酸化后形成的。
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