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取校园内蕨类胞子囊在显微镜下对照doc
孢子囊(sporangium)本體由薄壁細胞形成,裡面含有數十棵孢子(一般在64),孢子囊外側有一環狀結構,約全長的2/3長度有一細胞群排成一弧形縱列,由薄壁細胞組成,並有增生特別肥厚之細胞壁,這一列細胞稱為”環帶”(annulus),其環帶有讓孢子囊內孢子彈出發射的功能。在孢子囊柄基部側方之1/3的長度,由薄壁細胞形成另一無加厚細胞壁之結構,成為”唇細胞”(lip cell)。是未來孢子彈出的開口。 環帶細胞外面是薄而容易彎曲的,由圖片之環帶深色部分可以看出內徑切面細胞壁是很厚的。孢子囊著生於葉背時,環帶各個細胞是充滿水分,當孢子囊成熟,空氣乾燥,這時水分由薄壁外面蒸發,使的環帶外側細胞內水分減少體積,產生張力的結果,孢子囊由其唇細胞開裂,彈出”孢子”(spore)。 孢子之發育
由孢子剛分裂數個細胞
此時已具葉綠素行光合作用
絲狀體及假根的增生 蕨類之孢子(spore),一般在適當的環境下,都可在1-3個月內發芽。孢子為一單細胞,在吸收水分後細胞分裂增生數個細胞,形成為一個絲狀體,亦稱為”原絲體”(protonema),甚小,並將長出數條無色之假根。由圖中不難看出,此時已具備葉綠素,所以用肉眼也可見到這個微細綠色的組織。
原葉體之發育
初期發育之原葉體
原葉體之各部圖示
成長後原葉體肉眼可以視之 於原絲體的先端部位繼續細胞分裂,形成薄片狀之綠色組織,稱為”原葉體”(prothallium)或”配子體”。其大部分只有一層細胞,但是在中央部位細胞層加厚,在此下表層發育出假根附著於介質。
當原葉體可行光合作用自營生活,當發育至某個階段,在下方表面基部於假根之間會形成”藏精器”(antheridium),一般會有32枚精子。而原葉體中央近缺刻處將形成”藏卵器”(archegonium)。通常藏精器會先出現成熟。成熟後精子散布靠水分游離讓卵子受精發育成為”孢子體”(trophophyll),就是植株本體。
不同屬間之原葉體形狀
Pyrrosia(左)和Drynaria(右)一屬之心狀原葉體 以上發育說明以鹿角蕨為例,一般水龍骨科以內各屬間之原葉體為心型,中間凹刻使的長大後肉眼所見有如兩片對生狀,不同屬間並無太大差
異。 關於無配子生殖與無孢子生殖
在文獻記載下,於自然界及實驗室栽培觀察中,對於某些蕨類,原葉體是可由營養生長形成孢子體。
一般而言,蕨類植物之孢子體須經由配子結合(syngamy)的方式來形成而發育。尤其以高等之真蕨類之生活使為之。但其中有許多種類不需經過配子結合的階段即行配子生殖產生孢子體。而至今被發現行無配生殖的蕨類可能超過70餘種。
無配子生殖(apogamy):其孢子體直接經由配子體再生而來,而不經由配子的結合。也就是由原葉體直接營養生殖發育而來。染色體可能為單套。對於某些蕨類可經由無配子生殖,部份可為三倍體(如﹔大葉双蓋蕨,傅氏鳳尾蕨)。其中大葉双蓋蕨未發現有兩性配子體,均行無配子生殖。
無孢子生殖(apospory ):由已授精分化之孢子體幼嫩的葉片增生發育。已具有2n染色體之原葉體,此等幼嫩並具分化之組織並不是來是孢子所行成的來,或發育孢子體。
P.ridleyi P.wandae P.veitchii
在栽培鹿角蕨過程中,在某種環境下,由發育成孢子體之幼嫩葉片(約10毫米長),成功的從葉背再度誘發分化,發育成許多小孢子體。
是否為無孢子生殖,需進一步確認﹔另一方面是否也意味著經過無配子生殖之可能性,培育出三倍體或單倍體之鹿角蕨植株?對於園藝栽培上可能產生的葉型變化?進而達到個體上的差異性或具有觀賞價值的目的呢?
這兩種生殖現象在苔類也可常見到,如何建立至今未詳,推測可能跟環境交互作用而來。
經由人工可培養出無配子生殖所形成之孢子體,其植株大小較經由配子結合所形成的孢子體小且生長速度及生長勢通常較低, 無配子生殖所產生的孢子體在減數分裂形成孢子的階段,可能無法形成孢子或形成的孢子可能無法發育。
關於水龍骨科已經由人工大量繁殖,是否可能產生這兩種發育現象,挑出個體差異是否跟此繁殖有關,手邊並無詳確資料,並已超出我的範圍之外,僅以提供以上資料僅供參考。
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