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诱导与细胞的胚胎分化 第一章 胚胎诱导 1.胚胎诱导 定义：动物在一定的胚胎发育时期, 一部分细胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的作用称为胚胎诱导, 或称为分化诱导。在胚胎诱导中。产生影响的一部分细胞或组织成为诱导者。接受影响而进行分化的一部分组织或细胞及受影响而进行分化的一部分细胞或组织，称为反映细胞或反应组织。 1.1背唇的作用 1.2眼的诱导 胚胎诱导一般发生在内胚层和中胚层或外胚层和中胚层之间。从诱导的层次上看, 分为三级, 即初级诱导、二级诱导和三级诱导。能够诱导新胚胎形成的现象称为初级胚胎诱导 ，如背唇诱导外胚层形成神经板。由前脑向两侧凸起形成的视泡诱导外胚层细胞晶状体，就是次级胚胎诱导。而晶状体或视泡又诱导表皮细胞形成角膜，则是三级胚胎诱导。 两栖类眼原基位于神经板的最前端，下面是脊索中胚层。在眼的发育过程中首先是前脑向两侧凸起形成视泡，视泡外突与表面的预定形成晶状体的外胚层相接触，诱导后者内陷形成晶状体。同时视泡也内陷形成视杯，奖状提镶嵌在视杯的腔内。视杯形成后，分化形成两部分，即神经视网膜和色素上皮。以后再晶状体和视杯的诱导下，表面的表皮细胞分化形成角膜。 中胚层的形成 两栖类中胚层的形成是由植物极细胞诱导动物级细胞的结果。在正常的胚胎发育过程中，动物级细胞主要发育成为外胚层和少量中胚层。但如果在囊胚早期将动物极细胞分离出来，在体外单独培养，则只能形成外胚层细胞，不能形成中胚层。而如果将分离的动物级细胞与植物极细胞一起培养，结果培养的动物极细胞主要分化为中胚层细胞，不过，囊胚的赤道部位的细胞，分离培养也能形成中胚层。 中胚层对外胚层的诱导 中胚层可诱导其表面的外胚层分化。例如，肢体是由肢芽发育而成的，肢芽的内部是肢芽中胚层，表面覆盖着外胚层，用两栖类或鸡胚进行移植试验后发现，若将前肢的肢芽中胚层去掉，代之以后肢的肢芽中胚层，结果本应该形成前肢的部位，却产生了后肢，反之亦然。若将正常动物肢芽的中胚层去掉，换成遗传性的多指畸变的肢芽中胚层，则发生多指的肢体。反之，若将多指畸变的动物的肢芽中胚层换成正常动物肢芽中胚层，也能形成正常的肢体。说明肢体的发生主要决定于肢芽中胚层。 皮肤是由表面的表皮及其下面的真皮组成的，而表皮和真皮分别是由外胚层和中胚层形成的。表皮细胞又可形成很多衍生物，如羽毛和鳞片等。这些表皮衍生物的形成受到其下面的真皮的诱导。如将早期鸡胚的腿部真皮细胞一直到翅原基的表皮下，则这部分表皮形成腿部类型的羽毛，而不是翅部的羽毛。此外将腿部表皮移植到足部，则不是形成羽毛而是形成鳞片。这些结果表明，同一区域的表皮可发育形成不同的衍生物，如羽毛和鳞片，关键在于旗下的 反应组织 定义：胚胎诱导在任何系统中至少具有两个部分：一个是组织产生诱导刺激，另一个是组织能接受刺激并对它起反应，后者称为反应组织，反应组织在胚胎诱导作用中也具有它的特异性。在胚胎诱导过程中，除了诱导者作用外，反应组织或细胞必须具备感应性。 感应性：反应组织以一种特异方式对诱导刺激起反应的能力称为感应性（competence)。感受性具有时间性，随着发育的进行神经的感受性逐渐减弱。其中神经感受性可分为两个阶段，第一个阶段在适宜刺激后可诱导外胚胎层形成前脑，后一阶段是在相同条件下诱导外胚层形成中脑和后脑。因此，产生前脑的感受性要比产生中脑和后脑的感受性消失的早。中胚层感受性也有时间性，一般来说，随着胚龄的增加，中胚层的感应性逐渐增强，并且能维持较长的时间。其次感受性随遗传因子的控制，即具有感应性的细胞有种的特异性，如口部的表皮在蝾螈胚胎中发育成平衡器，而在蛙类胚层仍发育成