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第六章 细胞骨架(Cytoskeleton) 二、细胞质骨架 （一）、微丝(microfilament, MF) 又称肌动蛋白纤维 (F-actin) ( actin filament), 是指真核细胞中由ATP,肌动蛋白单体（G-actin）组成双股螺旋, 直径为7-8nm的骨架纤维。 成 分 装 配 ◆MF是由肌动蛋白单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 ◆体外实验（高浓度的带标记的肌动蛋白-ATP与微丝一起温育）表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为 微丝特异性药物 ◆细胞松弛素：可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。 ◆鬼笔环肽：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。 微丝结合蛋白 微丝正常的结构及功能的维持还需要微丝结合蛋白。整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。 肌肉收缩有关的肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白； 影响微丝组装的封端蛋白、抑制蛋白； 使微丝交联的绒毛蛋白、细丝蛋白、a-辅肌动蛋白等。 微丝功能 ◆肌肉收缩(muscle contraction) ◆细胞质运动及细胞移动 ◆胞质分裂环 ◆微绒毛(microvillus) 肌肉收缩(muscle contraction) 肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。 肌原纤维是肌细胞收缩单位，由细肌丝和粗肌丝组成。 细肌丝是有微丝及两种微丝结合蛋白（原肌球蛋白、肌钙蛋白）构成。 粗肌丝是由另一种微丝结合蛋白——肌球蛋白构成。 粗、细肌丝的相对滑动使肌肉产生收缩活动。 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。 微丝通过微丝结合蛋白平行交联成束。微丝束队微绒毛起机械支持作用，以维持微绒毛的形状。 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。 （二）微 管（Microtubules） 中空的管状结构，24nm ●微管结构与化学组成 ●装配 ●微管特异性药物 ●微管组织中心(MTOC) ●微管结合蛋白(MAP) ●微管功能 1.化学组成与微管结构 微管可装配成单管,二联管(纤毛和鞭毛中),三联管(中心粒和基体中)。 装 配 ◆装配方式：α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体,αβ二聚体先形成环状核心,经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。 ◆ α-微管蛋白结合GTP和β-微管蛋白结合GTP组装，结合GDP去组装 ◆所有的微管都有确定的极性：正极端组装速度大于负极端 ◆微管装配是一个动态不稳定过程 ·微管装配的动力学不稳定性是指微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现象 ·动力学不稳定性产生的原因： 微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度),微管将继续组装,反之,无GDP帽则解聚。 微管特异性药物 ◆秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。 ◆紫杉酚(taxol)能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。对细胞有害，使细胞周期停止于分裂期，但对于癌细胞 为行使正常的微管功能,微管动力学不稳定性是其功能正常发挥的基础。 微管组织中心(MTOC) ◆概念：微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)。 ◆体外实验表明，在低温（0-4）或Ca2+存在时，微管趋于解聚合。 ◆常见微管组织中心：动物细胞——中心体(centrosome)，产生微管并控制微管的极性，一般认为微管负极指向MTOC,正极远离MTOC 常见微管组织中心 ◆间期细胞MTOC：? 中心体(动态微管) ◆分裂细胞MTOC：?有丝分裂纺锤体极(动态微管) ◆鞭毛纤毛细胞