细胞生物学13间期细胞核课件.ppt

四、核质及核体 (Nucleoplasm & Nuclear bodies) 间期细胞核中，在染色质和核仁周围的无定形的着色浅的液体。 较小的颗粒 染色质周纤维 (perichromatin fiber) 染色质周颗粒 (perichromatin granules) 卷曲小体 (coiled body) 颗粒状物质 细丝状物质 第一节 细胞核的形态结构 邻近染色质； 直径40~45nm 于染色质之间; 直径20~25 nm 化学组成 经分析，这些颗粒和纤维状物质都是由RNA复合以蛋白质所组成.但其功能尚不完全清楚。 1、核质(nucleoplasm): 核体是存在于核基质(骨架)中的一个异质性的核内(核质)结构集合体，主要是通过(超微)形态及抗原的标准来加以区分的。 2、核体(Nuclear bodies, NBs): 核体包括含有球形和纤维状物质的多个结构域，排列成“卷曲小体”、囊、球或救生圈样的结构，偶尔也可见一些泡状或脂样结构。 一般认为核基质是核体的结构支架。 如前体mRNA的合成、加工、剪接、包装、核内转运、向核孔的运送以及向胞质的运输。 mRNA及rRNA的合成与加工过程，还涉及到了一些由不同RNA及多种蛋白质组成的大型多元复合体，他们或至少是部分出现在核体内的。 核体参与多种不同的生命活动： 卷曲小体(coiled body, CBs)最早由Ramóny Cajal于1903年在银染的神经元中发现。为常与核仁相连的Φ0.5μm的球形结构，因在TEM下的结构类似于混乱的螺线卷，故而得名。 直到最近，才被正式命名为Cajal小体，并发现其在结构上是由纤维状及球形结构组成的典型的薄片形卷曲结构(直径0.1-0.2μm)。 人结肠癌上皮细胞系核仁电镜图，示Cajal小体 箭头所示为两个核内卷曲小体, 含有纤维及颗粒物质. 大箭头所示为核膜。N：细胞核 (标尺：0.8μm) (自Amazia Zimber等，2004) Cajal小体在多种不同的动植物细胞中均有发现，其数量与细胞周期进程、生理变化及疾病有关。 它们包含RNA剪接所需要的许多因子。电镜免疫组化结果表明，Cajal小体含有核质性的核小RNP (snRNPs)、少量hnRNPs、m3G-帽snRNA和核仁纤维蛋白(fibrillarin)。 此外，一种80kDa的卷曲蛋白(p80-coilin)常被用作Cajal小体的典型标记。 同一个人细胞核分别经过不同处理其染色质与核体的免疫染色图像 (a) 示核仁纤维蛋白的定位分布，该蛋白在核仁与Cajal小体中均有分布，箭头所指为在Cajal小体中分布的核仁纤维蛋白；(b) 示染色质间颗粒簇(小斑)的定位分布，结果由参与前体mRNA剪接的一个蛋白的抗体检测所得；(c) 示大多数染色质；(d) 示卷曲蛋白在Cajal小体中的定位分布(箭头所示)；(e) 显示所有上述4个不同图像的放大叠合。 Cajal小体是一种高度动态的结构，它们既能够相互聚集形成大的Cajal小体，又能分解成可快速移动(0.9μm/min)的小Cajal小体。 目前，Cajal小体的功能还不甚清楚。但它却含有特异性核苷水解酶和snRNPs、snRNAs，故可能在转录后RNA的代谢中具有积极作用。 因此，人们认为Cajal小体极可能与snRNP的贮存和/或前剪接复合体(pre-splicing complexes)的装配有关。Cajal小体很可能是作为一个含有snRNP修饰酶的核内空间在起作用，可根据需要随时释放snRNP至核仁中进行进一步修饰。 一些特定的癌基因编码蛋白可能也定位于癌细胞的Cajal小体中，且在Cajal小体中确实鉴定出了一种名为“pigpen”的新的癌蛋白。 双卷曲小体(Gemini of coiled bodies, GEMs)及染色质间颗粒簇(又名小斑,speckle)也是重要的核体。 双卷曲小体和Cajal小体相互间很类似，且在核内常配对存在，至今还不清楚它们是否真的属于不同结构。Cajal小体/双卷曲小体是snRNP和snoRNP的最终加工修饰部位。 相反，染色质间颗粒簇被认为是完全成熟snRNP的贮存场所，以易于参加前体mRNA的剪接 亚核结构示意图 一个典型的脊椎动物细胞核含有多个Cajal小体和20-50个染色质间颗粒簇. 完全成熟snRNP的贮存部位 snRNP和snoRNP的最终加工修饰部位 第二节 细胞核的化学组成 一、染色质的化学组成 二、重复DNA顺序 高度重复顺序 中等重复顺序 蛋白质 染色质DNA 单一顺序 组蛋白 非组蛋白 核糖体RNA基因的重复单元示意图 重复单元间存在有非转录间隔区 H1 H3 H4 H2A H2B H1 103核苷酸对 五种组蛋白基因首尾相接连而成的基因群单元 第