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线粒体主要酶的分布 线粒体 叶绿体 ② 光合磷酸化的类型:按照电子传递的方式可将光合磷酸化分为非循环和循环两种类型。非循环光合磷酸化的电子传递经过两个光系统,电子传递是一个单向的电子流动。循环光合磷酸化的电子的传递是一个闭合的回路 ③ 光合磷酸化的作用机制:叶绿体中ATP合成的机制与线粒体的十分相似。在光合磷酸化和氧化磷酸化中,ATP的形成都是由H+移动所驱动的;叶绿体的CF1因子与线粒体的F1因子都具有催化ADP和Pi形成ATP的作用;在光合磷酸化和氧化磷酸化中都需要完整的膜等。 2 2 PQH2 2 3H+ 膜内侧类囊体腔 膜外侧 e 循环途径 (三)光合碳同化 二氧化碳同化是光合作用过程中的固碳反应。碳同化是将光反应所生成的ATP和NADPH中的活跃的化学能,转换为贮存在糖类中稳定的化学能的过程。高等植物的碳同化有三条途径:卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢(CAM)途径。其中卡尔文循环是碳同化最重要最基本的途径,只有这条途径才具有合成糖类等产物的能力。其他两条途径只能起固定、浓缩和转运CO2的作用,不能单独形成糖类等产物。 F0 (耦联因子F0):是嵌合在内膜的疏水性蛋白复合体,a、b、c三种亚基按照ab2c10~12的比例组成的一个跨膜质子通道。a亚基、b亚基二聚体和F1的δ亚基共同组成“定子”。 F1和 F0通过“转子”和 “定子”连接起来,在合成或水解ATP的过程中,“转子”在通过F0的H+流驱动下在α3β3的中央旋转,调节3个β亚基催化位点的构象变化。 2、能量耦联与ATP合酶的作用机制:化学渗透假说认为,在电子传递过程中,由于线粒体内膜的不通透性,形成了跨线粒体内膜的质子梯度驱动ATP合成。结合变构机制的主要要点为:① 质子梯度的作用是使ATP从酶分子上解脱下来。② 3个β亚基以3种不同的构象存在,它们对核苷酸具有不同的亲和性。③ ATP通过旋转催化而合成,γ亚基的一次完整旋转(360o)使每一个β亚基都经历3种不同的构象改变,导致合成3个ATP以及从酶表面的释放。 线粒体ATP合酶的结构 F1 F0 β α 定子 转子 a b H+ c δ γ ε 三、线粒体与疾病 线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器,它可显示细胞受损伤的程度。许多研究工作表明,线粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关,线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能,从而导致在病变细胞内较早出现的线粒体极为明显异常的病理变化,称为“线粒体病”。克山病就是一种心肌线粒体病。它是以心肌损伤为主要病变的地方性心肌病,因缺硒而引起。目前已知的100 多种人类线粒体疾病,与线粒体DNA( mtDNA) 的异常(突变、缺失、重排)相关。线粒体还是细胞内自由基的主要来源,它们是造成细胞衰老的重要因素之一。此外,线粒体还与细胞凋亡有关。线粒体是通过释放细胞色素c参与细胞凋亡的。 第二节 叶绿体与光合作用 植物细胞与动物细胞的一个重要差别,是植物细胞具有自己独特的质体细胞器。植物细胞的质体具有不同的形态和功能,通常分为叶绿体、有色体和白色体3大类。其中叶绿体的功能最重要。叶绿体是植物细胞所特有的能量转换细胞器,其主要功能是进行光合作用。 一、叶绿体的形态结构 (一) 叶绿体的形状、大小和数量 叶绿体的形状、大小和数目因植物种类不同而有很大差别。叶绿体是一种不稳定的细胞器,能够伴随不同的环境条件,如光照条件等产生不同的 适应性变化。事实上, 许多叶绿体相关基因 属于光诱导的基因。 高等植物的叶绿体多 呈凸透镜状或香蕉形, 宽2~4μm,长5~10 μm。大多数叶肉细胞 含有几十至几百个叶 绿体,可占细胞质体 积的40%~90%。 (二) 叶绿体的结构和化学组成 叶绿体是由叶绿体膜(或称叶绿体被膜)、类囊体和基质3部分构成。 1、叶绿体膜:由外膜和内膜双层单位膜组成。每层膜厚约6~8nm,内外膜之间为10~20nm宽的腔隙,称为膜间隙。叶绿体的外膜通透性大,含有孔蛋白。内膜通透性相对较差,是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障,仅有O2、CO2和H2O分子能自由通过。内膜上有很多转运蛋白,能选择性转运分子,运输作用靠浓度梯度驱动,能进行交换转运。 2、类囊体:叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊,称为类囊体。类囊体囊内空间称为类囊体腔。在叶绿体的某些部位,许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛,称为基粒。组成基粒的类囊体称为基粒类囊体,其片层称为基粒片层。贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的片层结构,称为基质片层或基质类囊体。基粒类囊体直径约为0.25~0.8μm ,厚约0.01μm。一个叶绿体含有40~60个甚至更多的基粒,一个基粒约由5~30个基粒类囊体组成,最多可达上百个。组成基粒类囊体的数目依
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