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第五章 糖 代 谢 一、多糖和低聚糖的酶促降解 二、糖的分解代谢 三、糖的合成代谢 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功能主要有: ① 氧化供能:糖类占人体全部供能量的55%-60%。 ② 作为结构成分:作为生物膜、神经组织等的组分。 ③ 作为核酸类化合物的成分:构成核苷酸,DNA,RNA等。 ④ 转变为其他物质:转变为脂肪或氨基酸等化合物。 一、多糖和低聚糖的酶促降解 (一)淀粉和糖原的水解 1.糖原分解代谢的过程(分三个阶段) (1)水解:包括三步反应,循环交替进行。 ①磷酸解:由糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase)催化对? -1,4-糖苷键磷酸解,生成G-1-P。 (G)n + Pi (G)n-1 + G-1-P ②转寡糖链:当糖原被水解到离分支点四个葡萄糖残基时,由葡聚糖转移酶催化,将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链的非还原端,使分支点暴露。 ③脱支:由?-1,6-葡萄糖苷酶催化。将? -1,6-糖苷键水解,生成一分子自由葡萄糖。 (G)n + H2O (G)n-1 + G (2)异构: G-1-P G-6-P (3)脱磷酸: 由葡萄糖-6-磷酸酶催化,生成自由葡萄糖。该酶只存在于肝及肾中。 G-6-P + H2O G + Pi 2.糖原分解的特点 (1)水解反应在糖原的非还原端进行; (2)是一非耗能过程; (3)关键酶是糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase),为一共价修饰酶,其辅酶是磷酸吡哆醛。 (二)纤维素的水解纤维素 纤维二糖[?- G(1→4)G] G 二、糖的分解代谢 (一)糖的无氧酵解 糖的无氧酵解(glycolysis)是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳酸或丙酮酸并释放出能量的过程。 *糖酵解的反应过程 无氧酵解的全部反应过程在胞液(cytoplasm)中进行,一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。 1. 活化(activation)——己糖磷酸酯的生成: 活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖(FBP,FDP)的反应过程。该过程共由三步化学反应组成。 ⑴ 葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P); ⑵ G-6-P异构为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P); ⑶ F-6-P再磷酸化为 1,6-双磷酸果糖(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP)。 2.裂解(lysis)——磷酸丙糖的生成: 一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖(triose phosphate),包括两步反应: ⑷ F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate); ⑸ 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。 3.放能(releasing energy——丙酮酸的生成: 3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸,包括六步反应。 ⑹ 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸(glycerate-1,3-diphosphate); ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP生成ATP ; ⑻ 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸; ⑼ 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP); ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)将高能磷酸基交给ADP生成ATP; ⑾ 烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸(pyruvate) 。 4.还原(reduction)——乳酸的生成: 利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH,使NADH重新氧化为NAD+,以确保反应的继续进行。 ※ 糖酵解小结: 糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸,净生成两分子ATP。 糖酵解代谢途径有三个关键酶,即己糖激酶(葡萄糖激酶)、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。 *糖酵解的调节 糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构剂对三
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