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第七章 生物氧化Biological Oxidation一、生物氧化的概念 物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。二、生物氧化的特点在体温、近于中性的含水环境中由酶催化。能量逐步释放，部分存于ATP。3. 分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。 生物氧化体外燃烧生物氧化与体外燃烧的比较反应条件 温 和 剧 烈反应过程逐步进行的酶促反应 一步完成能量释放 逐步进行 瞬间释放CO2生成方式有机酸脱羧 碳和氧结合H2O 需 要 不需要三、生物氧化所讨论的问题1、CO2是如何生成的？2、H2O 是如何生成的？3、ATP是如何产生的？(1)为什么NADH+H+----2.5分子ATP，而FADH2---1.5分子ATP？ ----氧化还原电位；质子回流理论；（2）NADH 和FADH2呼吸链是如何产生ATP？ ----旋转催化理论；丙酮酸脱羧酶CH3CCOOHCH3CHO + CO2ONAD+NADH + H+CH3CCOOH + CO2HOOCCH2CHOHCOOHO（一)、CO2的生成直接脱羧：氧化脱羧：苹果酸 丙酮酸 （二）、H2O的生成脱氢酶 传递体 氧化酶还原型Fe2+递氢体MH2? O2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQCyt递电子体b, c1, c, aa3MH2OO2-递氢体H2氧化型Fe3+2e2H+（三）、ATP的生成英国生物化学家Peter Mitchell获得1978年的诺贝尔化学奖1、高能化合物： 在标准条件下(pH7，25℃，1mol/L)发生水解时，可释放出大量自由能的化合物。习惯上把“大量”定义为5kcal/mol(即20.92kJ/mol)以上。2、高能磷酸化合物： 分子中含磷酸基团，它被水解下来时释放出大量的自由能，这类高能磷酸化合物。3、高能键：?高能键常用符号“ ~ ”表示ATP的结构 ATP为生物界的“能量货币”，它是生命活动中最重要的能量供体。烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物磷氧型磷氮型磷酸化合物非磷酸化合物高能化合物硫酯键化合物甲硫键化合物本章主要内容?第一节、电子传递链?第二节、氧化磷酸化?第三节、其它末端氧化酶系统（自学）第一节、电子传递链Electron transfer chain一、电子传递链（呼吸链）*定义代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。*组成递氢体和电子传递体（2H ? 2H+ + 2e） An electron micrograph of mitochondrion呼吸链（电子传递链）的类型根据接受氢的初受体不同，典型的呼吸链有两种： ?NADH呼吸链 ?FADH2呼吸链MH2还原型代 谢底物M氧化型代 谢底物O2O2 Fe S Fe S2H+112Fe3+O2-FAD琥珀酸CoQH222H2O 细胞色素b-c1-c-aa3延胡索酸2eCoQ2Fe2+FADH2NADH呼吸链FMNH22Fe2+NAD+CoQ2e 细胞色素b-c1-c-aa3O2-CoQH22Fe3+FMNNADH+H+2H+H2OFADH2呼吸链呼吸链的组成 组分 作用1、尼克酰胺腺嘌呤二核苷 酸 递氢体 （NAD+和NADP+ ）2、黄素蛋白递氢体 （辅基为 FAD和 FMN）3、铁硫蛋白（Fe-S） 单电子传递体4、辅酶Q （CoQ） 递氢体5、细胞色素类单电子传递体e-e-e-e-e-延胡索酸 NADH+H+ H2O 1/2O2+2H+ 琥珀酸 NAD+ 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置Cytc 胞液侧 ⅢQ 线粒体内膜 Ⅳ Ⅱ Ⅰ 基质侧 *四个蛋白复合体：复合体Ⅰ ～ Ⅳ*两个可灵活移动的成分：泛醌（Q）和细胞色素C复合体Ⅰ ～ Ⅳ?复合体Ⅰ：NADH脱氢酶（NADH一泛醌还原酶）?复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（琥珀酸一泛醌还原酶）?复合体Ⅲ：细胞色素b、c1复合体（细胞色素还原酶）?复合体Ⅳ：细胞色素氧化酶还原型Fe-S NADH+H+ FMN QNAD+ FMNH2氧化型Fe-S QH2复合体Ⅰ的功能 泛醌 (ubiquinone, UQ)CoQ+2H CoQH2辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂溶性醌类化合物2Fe2+-S 琥珀酸 QFAD 延胡索酸 FADH22Fe3+