第十章原肠作用.pptVIP

胚层形成 当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫胚环（germ ring），它是由外层的上胚层（epiblast）和内层的下胚层（hypoblast）构成。 一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能由上胚层细胞分层后内移形成。 下包胚盘的边缘区域的放大，示边缘下包的内卷和细胞内移 通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层 斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。 当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是脊索中胚层（chordamesoderm），即脊索的原基。 与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞（adaxial cell），是中胚层体节的前体。上胚层细胞形成神经龙骨（neural keel），其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤。 完成下包90％时斑马鱼胚胎 原肠作用结束，体节形成。 4. 两栖类的原肠作用 两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域。 两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。 两栖类胚胎活体染色。 A，用活体染料标记胚胎表特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。 两栖类原肠作用时的细胞运动 非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。 蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的灰色新月区开始的。 两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30o，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。 非洲爪蟾囊胚外层细胞（A）和内部细胞（B）发育命运图谱。 卵母细胞成熟过程中， 母源性的VegT mRNA贮存于植物极。VegT蛋白对内胚层的形成具有决定作用，消除VegT mRNA和VegT蛋白后内胚层不能形成。 灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（slit-like blastopore），内陷细胞称为瓶状细胞（bottle cell），它们沿最初的原肠排列 。 蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区（marginal zone）开始内陷。 爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。 移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。 植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用。 瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。 瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。 胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动 爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异。 原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。 最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。 内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，示构成胚孔背唇的细胞的不断更新。 * 第十章 原肠形成 原肠形成(gastrulation)是高度结合的细胞和组织运动的过程，通过这个过程囊胚的细胞被剧烈地重排。 原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一部分发生的细胞运动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调.虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要包括以下运动类型的结合: 外包(epiboly): 上皮片(表层细胞)的伸展和延伸,以包裹胚胎较深的细胞层; 内陷(invagination): 一个区域的细胞同时向内凹进; 内卷(involation): 正在扩展的外层细胞转向内运动,沿外层的内表面扩展; 移入(ingression): 胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部; 分层(delamination): 一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层。