第十二章神经嵴的形成与神经系统发生.pptVIP

四、中枢神经系统的组织分化 在延髓和脊髓的发育中，保留了神经管具有的室管膜层、外套层和边缘层3层结构的基本模式。 1.大脑皮质的组织发生 大脑皮质（cerebral cortex)由端脑外套层的神经细胞迁移和分化而成。大脑皮质的种系发生分3个阶段，最早出现的是原皮质（archicortex )，继之出现旧皮质（paleocortex )，最晚出现的是新皮质（neocortex)。 在大脑发育中，当大部分细胞的胞体从脑室层移向外套层时，它们是有丝分裂后的年幼神经元，一些细胞位于脑室层与外套层交界处，这些细胞像脑室层细胞一样继续增殖并形成新的层次，即脑室下层（subven-tricular zone，SZ)。最早完成分裂外迁的成神经细胞到达边缘层下面形成皮层板（cortical plate，CP)，它将来发育为新皮质。 越早产生和迁移的细胞，其位置越深；越晚产生和迁移的细胞，其位置越表浅，即越靠近皮质表层。 2.小脑皮质的组织发生 小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇（rhombic lip）。左右两菱唇在中线融合，形成小脑板（cerebel-lar plate），这就是小脑的始基。 胚胎第12周时，小脑板的两外侧部膨大，形成小脑半球；板的中部变细，形成小脑蚓 。之后，由一条横裂从小脑蚓分出了小结，从小脑半球分出了绒球。由绒球和小结组成的绒球小结叶是小脑种系发生中最早出现的部分，故称原小脑（archicerebellum），仍然保持着与前庭系统的联系。 3.核团的组织发生 在脑的非层状结构（核团）的组织发生中，成神经细胞聚集成团，并靠近脑室较深的层中，形成核团（nu-cleus），每个核团都是一个功能单位。 * * 授课教师：吴中华 授课专业：生物科学 二零一四年 胚胎发育过程中神经管与神经嵴的发育形成过程 神经系统的主要组成成分来源于神经胚的3个部分：神经板（neural plate)、神经嵴（neural crest)和外胚层基板( ecotodermal placode）。 第十二章 神经系统的发育 神经板将形成中枢神经系统（CNS )的主要结构，神经嵴和外胚层基板形成于神经板与表皮外胚层的交界区域，参与周围神经系统（包括外周神经节、头部感觉器官等）的形成。 脊椎动物的神经板是由外胚层分化而来的，是在胚胎发育早期由Spemann组织者产生的BMP抑制因子诱导而形成的。 神经板逐渐与表皮外胚层脱离并形成中空的神经管，这一过程称为神经管形成（neurulation）。 神经管的形成主要有2种方式，一是初级神经管形成（primary neurulation），即神经板中央下陷，两侧神经褶（neural fold）向上隆起并最终在中轴上方闭合而形成中空的神经管，大多数脊椎动物头部神经管采用此种方式。二是次级神经管形成（secondary neurulation），即神经细胞先形成实心的细胞索，进而中空形成神经管。 神经管形成后通过复杂的形态发生过程形成中枢神经系统的各种结构，其前部扩展、膨大形成前脑、中脑和后脑的原基，而后部的神经管发育为脊髓。神经管细胞经过增殖、分化，产生各种神经元和神经胶质细胞，并通过迁移等过程形成高度有序的组织结构。神经元产生轴突和树突，神经元之间、神经元与靶组织之间形成高度特异的突触连接网络，最终形成一个有功能的神经系统。 第一节 脊椎动物中枢神经系统的图式形成 一旦预定神经组织与表皮组织分化开来，接下来要经过图式形成（pattern formation）过程，以确定神经板不同位置的区域特性。在这一过程中，许多转录因子和信号分子在神经板的特定区域被激活，使得神经板沿胚胎前-后轴和背-腹轴产生分化，从而确立中枢神经系统的轴性。 一、中枢神经系统的前-后轴图式形成 神经组织在最初被诱导形成时，整个神经板细胞都只表达“前部”神经特异性基因。在原肠作用过程中，由后部中胚层产生的后部化因子（posteriorizing factor)，包括Wnt, FGF,视黄酸（retinoic acid，RA)等诱导后部神经命运的分化。Wnt活性可能沿胚胎前-后轴形成一个由后到前的梯度，促进后部特异性神经组织的分化。而在头部Wnt信号被Spemann组织者产生的抑制因子所抑制，使得脑部组织得以分化。 后部化因子Wnt，FGF，视磺酸(retinoic acid，RA) 等由后向前形成一个浓度梯度，调节图式化基因的表达。而在脑区，其活性被Wnt抑制因子等所抑制。前后脑的界线是由Pax6与Pax2的表达区域决定的，而中脑与后脑的分界位于Otx2与Gbx1的表达界线处。Hox基因的区域性表达进一步确定后脑与脊髓的区