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第十一章 群落结构
1群落的基本概念与特征 、、、、
1.1群落的概念
生物群落(biocoenosis)简称群落(community),指一定时间内居住在一定空间范围内的多种生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群,共同组成生态系统中有生命的部分。群落内的生物不是偶然散布的一些孤立的东西,而是相互之间存在物质循环和能量转移的复杂联系,具有一定的组成和营养结构,具有发展和演变的动态特征。
生物群落的物理环境是其生态环境(ecotope)或生境,由群落与环境共同组成生态系统。
目前根据以下三个方面的特征来定名群落;
根据群落中主要优势种,如红松林群落、云杉林群落。
根据群落所占的自然生境,如山泉急流群落、砂质海滩群落、岩岸潮间带群落;
群落中主要优势种的生活型,如热带雨林群落、草甸沼泽群落。
1.2群落特征
1.2.1群落的数量特征
(1)物种丰富度(species richness):指群落所包含的物种数目,是对群落首先应当了解的问题。
(2)多度(abundance,丰盛度):多度是指群落内各物种的个体数量。多度可以是个体的绝对数量,也可以用各物种的个体在群落种的比率即相对多度来表示。植物确定多度值除直接记名计算之外,还常用目测估计的方法,即预先确定多度等级来估计单位面积上个体的多少。等级的划分和表示方法大同小异(表1)。群落中多度大、个体体积又大的物种,对群落环境和其他物种的影响必然较大,这类物种为该群落的优势种。
表1几种常用的多度等级
德鲁特Drude 可列门茨Clements 布朗-勃兰奎特Braun-Blanquet Soc.(Sociales)极多 Dominant优势D 5非常多 Cop3. (Copiosae)很多 Abundant丰盛A 4多 Cop2多 Freuent常见F 3较多 Cop1.尚多 2较少 Sp(Sparsae)少 Occasional偶见O Sol.(Solitariae)稀少 rare稀少r 1少 Un.(Unicun)个别 Very rare很少 Vr +很少
(3)密度(density,D):指单位面积上的生物个体数。计量时用样地内某种生物的个体数(N)除以样地面积(S)得到。
在植物群落生态学中,分别求算各个种的密度实际意义不大。重要的是计算全部个体(不分种)的密度和平均面积,在此基础上可推算出个体间的距离:
L=(S/N)1/2-d
L为平均株距,S为面积,N为个体数,d为树木平均胸径或植丛的丛径。株距反映了密度和分布格局。在规则分布的情况下,密度与株距平方成反比,但聚集分布时则不一定如此。
(4)频率(frequency):指某物种在样本(样方、样带及其它取样单位)总体中的出现率。用公式表示:
Fi(频率)=ni(某物种出现的样本数)/N(样本总数)×100%
在随机分布时,密度与频度的关系可用下列公式计算:
D(密度)=-ln(1-F(频度)/100)
(5)盖度(cover-degree)
指群落中各种植物遮盖地面的百分率。通常所说的盖度是指投影盖度,即植物枝叶所覆盖的土地面积。可以简单地用概括的数字来表示,如Braun-Blanquet的方法,盖度分为5级。
再按下列公式分别计算某一种植物的盖度系数:
盖度系数(%)=100Σ(该种植物某一盖度级的出现次数×该盖度级的平均数)/被统计的样地数
把该种植物在不同样地中的各级盖度系数相加,即得其总盖度。
级别 盖度 平均值 5 100~75% 87.5 4 75~50% 62.5 3 50~25% 37.5 2 25~5% 15 1 5%以下 2.5 + 0.1 (6)真盖度:即树木胸径(离地1.3米)面积占地面的百分率。这又称为显盖度(dominance),有人以此作为估量每种树木在群落中占优势程度的指标之一,即所谓相对显著度。
(7)优势度(community dominance,C)
群落中的所有种类所处的地位并不都是同等重要的,它们以其种群的大小,产量的多少,寿命的长短,以及控制环境能力的强弱,而在群落中分化为优势的、亚优势的、伴生的或偶遇、稀见的种。
优势度是确定物种在群落中生态重要性的指数。优势度大的种就是群落中的优势种。一般来说,优势种在与其环境和与其他种类的关系中达到了生态上的高度成功。群落内的优势种植物决定着群落内较大范围的生境条件,这种条件是与之相结合的其他物种生长所必须的。
植物群落学一般用种的重要值(important value, IV)来表征种的优势度。
对于乔木,IV=[(相对密度(D%)+相对频率(F%)+相对显著度(D%))/3
对灌木或草本,IV=(种的植冠相对覆盖度+相对频度)/2
动物一般以个体数或相对多度来表
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