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第四章 突触传递和突触活动的调节 两个细胞密切接触并能传递信息的特殊部位叫做突触(synapse)。 兴奋从一个细胞传给另一个细胞的过程叫做传递。因此突触是两个细胞传递信息的特殊结构。 从突触信息的传递方式来看,分为两种: 1、电突触:两个细胞之间存在着紧密连接或者缝隙连接,允许电信号直接通过。 2、化学突触:通过前一神经元释放化学递质,与突触后膜上的特异性受体结合完成信息传递。这种传递方式比较普遍。 我们以神经肌肉接头的兴奋传递为例来讨论突触的传递过程。 第一节 神经肌肉接头 神经末梢和肌细胞密切接触、能够传递信息的这个特殊部位,叫做神经肌肉接头。实际上也属于一种化学性突触。也称为运动终板(motor end plate)。 一、神经肌肉接头的结构 直接支配骨骼肌活动的神经元是位于中枢神经系统内部的α神经元。一个α神经元及其末梢分支所支配的全部肌纤维称为一个运动单位(motor unit)。 运动单位大小不一,最多可支配2000多条肌纤维。大的运动单位有利于收缩时产生较大的力量;小的运动单位收缩时活动精细准确。 神经肌肉接头由以下三部分组成: 1、突触前膜:为神经元轴突的终末,有大量的突触小泡,囊泡内含有神经递质乙酰胆碱( acetylcholine,ACh )。2、突触间隙:突触前后膜之间的缝隙,宽50nm 。3、突触后膜:为骨骼肌细胞膜,又称终板膜,与前膜相对应,折叠成很多的皱襞(活动带),增加了与前膜的作用面积。后膜上存在乙酰胆碱酯酶(acetylcholinesterase,AChE),可以将ACh分解为胆碱和乙酸。也存在着ACh受体。 上述结构提示,此处传递信息是由前膜囊泡释放递质ACh来完成的。 神经肌肉接头的传递特征 1、单向传递: 2、突触延搁(synaptic delay)是说神经肌肉接头传递兴奋速度缓慢,花费时间较长。一般耗时0.5ms以上;青蛙达3~4ms。 3、高敏感性:容易受理化因素影响,易疲劳。 二、神经肌肉接头的电—化—电传递过程 Ach的释放过程 当支配肌肉的神经纤维末梢传来动作电位时,末梢膜去极化导致Ca2+通道的开放,Ca2+内流使浓度增加近10000倍,激活了钙依赖蛋白激酶,促使突触囊泡向突触前膜移动,以出胞的方式释放Ach到突触间隙。 Ca2+在神经纤维兴奋和神经递质的Ach的分泌过程中起着一种中介桥梁作用。这个中介过程叫做兴奋—分泌偶联(excitation-secretion coupling)。 证据:将神经肌肉接头置于无Ca2+的溶液中,再刺激神经,神经末梢则不再释放Ach。伴随着细胞外液中Ca2+浓度的升高,刺激神经引起Ach的释放逐渐增多。 终板电位的产生 被释放的Ach通过扩散到达终板膜上,与终板膜上的Ach受体结合,主要打开了终板膜上的Na+通道,Na+内流导致终板膜上终板电位的产生。这标志着“电-化-电”的信息传递完成。 当Ach发挥了信息刺激作用以后,在2ms之内就被终板膜上的AchE所分解,变成乙酸和胆碱。胆碱又被前膜重新摄回,成为再次合成Ach的原料。 只有极为少量的Ach扩散到终板膜之外的区域。 Ach的及时灭活,保证了兴奋由神经向肌肉的忠实传递,保证了神经冲动与肌肉冲动的1:1的对应关系。 终板膜上的Ach受体属于N型受体,它与Na+通道相关联,由5个亚单位构成,其中的α亚单位上存在着结合Ach的位点。 1、终板电位是局部的、不可传导,只能以电紧张的方式扩布到终板膜周围的肌细胞膜。2、终板电位是分级式的,其大小与释放的Ach量成正比。 一旦增大到肌细胞膜的阈电位水平,就会使终板膜周围的正常肌细胞膜产生动作电位。 神经肌肉传递信号的阻断 箭毒(curare)可与Ach的N型受体结合,但不能使通道开放。所以它是AchN型受体的阻断剂。临床上,箭毒常被作为肌松剂使用。 终板膜上存在着AchE。化学药物毒扁豆碱(依色林,eserine)、新斯的明(neostigmine)、有机磷农药等可抑制AchE的活性,可使前膜释放的Ach在突触间隙中蓄积,使终板膜或邻近的肌细胞膜上的钠离子通道因持续处于开放状态而呈持续的去极化状态。 由于Ach在突出间隙积累,使肌细胞膜持续处于去极化状态,使兴奋传递发生阻滞,称为去极化阻滞(depolarization block)。 Ach的量子释放 如果把微电极插入到终板膜附近,在不给于任何刺激的情况下,可以记录到一种自发的、大约0.5mv的微小去极化电位,
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