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生物必修三《通过神经系统的调节》一节中各种离子跨膜运输的实例兴奋在神经纤维上的传递兴奋在神经纤维上是以电信号的形式沿着神经纤维传导的。但是这种兴奋是怎么产生的呢?这是神经纤维的示意图。可以看到在静息时膜内外电位为内负外正,意思是膜外电位高于膜内,换句话说就是膜外正电荷的分布相对膜内多一点。出现这种电位差的原因是因为在神经元内部的细胞内液和神经元外部的细胞外液中分布的离子含量有关。主要离子离子浓度(mol/L)膜内与膜外离子比例膜对离子通透性膜内膜外Na+141421:10通透性很小K+155531:1通透性大Ca2+81101:14通透性次之A-(蛋白质)60154:1无通透性我们在必修一《物质跨膜运输的方式》一节中学习过各种离子跨膜运输需要载体蛋白的运输。载体蛋白参与的有主动运输和协助扩散,在运输过程中与相应的分子结合,并且会移动。在主动运输过程中由低浓度侧向高浓度运动,且消耗代谢能量;在协助扩散过程中,由高浓度侧向低浓度侧运动,不消耗代谢能。可以理解为,载体蛋白就是《生物膜的流动的镶嵌模型》中提到的那种嵌入细胞膜的蛋白。这是神经纤维一侧膜的放大示意图,这里我们要介绍另一种膜上的蛋白质分子,我们可以看到膜上存在着Na+、K+的通道蛋白,与载体蛋白相比,通道蛋白参与的只是被动运输,在运输过程中并不与被运输的分子结合,也不会移动,并且是从高浓度向低浓度运输,所以运输时不消耗能量。可以理解为,通道蛋白就是《生物膜的流动的镶嵌模型》中提到的那种贯穿于细胞膜中的蛋白。依据资料,并结合细胞膜内K+浓度远高于膜外这一事实,我们可以很容易想清楚,如果没有任何约束,K+会顺着浓度差从浓度高的膜内流向膜外。而如果没有任何约束,Na+也会顺着浓度差从浓度高的膜外流向膜内。那实际情况是怎么样的呢?通过上面的膜局部放大示意图我们可以确确实实的看到膜上存在着两种通道蛋白,但实际上这两种通道蛋白的使用时间是不同的。在神经纤维不受刺激时,也就是静息时,K+通道是开放的,而Na+通道是关闭的。因此,K+能顺着浓度差从浓度高的膜内流向膜外,而Na+则不会流向膜内,但K+流出并不能扩散远,是因为膜内有很多带负电荷的蛋白质分子,蛋白质分子不能跨膜出去,受蛋白质分子的吸引,K+与蛋白质分子隔膜相望,场面异常感人,最终形成内负外正的电位差。那么K+会不会一直外流呢?答案是不会的,当K+外流后,就会形成内负外正的电位差,随着K+外流越来越多,这种电位差越来越来大,会形成一种向内的电场力会阻止K+外流。当向外的化学驱动力(K+浓度差)和向内的电场驱动力达到平衡时,K+停止外流,此时膜内外的电位稳定在-70mV。受刺激后,膜内外的电位差逐渐缩小至0,并出现反转。发生反转后,膜内电位高于膜外,记做内正外负。这其中又发生了什么呢?原来,受到刺激时,膜上的Na+通道会立即被激活,大量Na+顺浓度梯度快速内流,就会导致膜内正电荷越来越多。最终电位差为內正外负。而Na+也不会一直内流,因为Na+内流后,神经细胞内外Na+浓度差会变小,Na+内流的动力减小。同时,也会受到向外的电场力,最后Na+内流停止。那么问题又来了,兴奋的传导是局部的,当兴奋传导过后,神经纤维总会恢复到静息状态。那么经过刚才描述的两个过程,膜内一部分K+出去到了膜外,此时膜外虽然有不少K+,但浓度还小于膜内;膜外的一部分Na+进入了膜内,此时膜内虽然有不少Na+,但浓度还是小于膜外。怎么办,这些Na+、K+总不能只进不出或者只出不进吧?用完了怎么办?神经纤维总不能是一次性的吧?没关系,膜上还存在第三种蛋白质分子,叫做钠钾泵,这是个什么玩意呢?简单来说钠钾泵就是一种酶,能分解ATP,每分解一个ATP,利用产生的能量从膜内运出去两个Na+,同时顺带从膜外运回来3个K+。这样就会渐渐的使膜内外Na+、K+恢复到没受过刺激之前。现在总结下Na+、K+的的跨膜运输方式。 协助扩散: Na+内流和K+外流(通过通道蛋白、顺电化学梯度) 主动运输: Na+外流和K+内流(通过钠钾泵、逆电化学梯度 )二、兴奋在神经元之间的传递 当兴奋通过神经纤维传递到轴突的末端的突触小体时,膜电位发生变化,使突触小体膜上的Ca2+通道迅速开放。通过前面的表可以看到Ca2+在膜外的浓度远高于膜内,因此,Ca2+迅速内流。那么Ca2+有什么用呢?Ca2+从膜外顺其电化学梯度快速内流,极短时间使胞内Ca2+浓度增大10 000倍,通过激活钙依赖蛋白激酶,使突触小体内囊泡向突触前膜移动并通过突触前膜释放递质至突触间隙。简单来说,就是有助于神经递质的释放。 当不需要的时候,再通过钙泵运出膜外。现在总结下Ca2+的的跨膜运输方式。 协助扩散: Ca2+内流(通过通道蛋白、顺电化学梯度) 主动运输: Ca2+外流(通过钙泵、逆电化学梯度 )当神经递质传
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