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第十三章 细胞周期与细胞分裂 细胞增殖 细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一。 细胞增殖是生物繁育的基础。 成体生物仍然需要细胞增殖,以弥补代谢过程中的细胞损失。 一、细胞周期(cell cycle)概述 1、细胞周期的概念P273 从一次细胞分裂结束开始,经过物质积累过程,直至下一次细胞分裂结束为止,称为一个细胞周期。 2、细胞周期时相组成 G1期 S期 G2期 M期:细胞遗传物质和 其他内含物分配 3、细胞周期时间 细胞周期时间 ·不同细胞的细胞周期时间差异很大 细胞周期时间长短主要差别在G1期 ·有些分裂增殖的细胞缺乏G1、G2期 4、根据增殖状况,细胞分为三类P274 G0期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划分。 二、细胞周期中各不同时相及其主要事件 G1期:①开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA、碳 水化合物、脂等。 ②进行G1期检验点的检验。 ? 在G1期的晚期阶有一个特定时期: G1期检验点:芽殖酵母——起始点; 其他真核细胞——限制点/检验点 在细胞周期中至少有三个检验点 S期 ①DNA合成(复制); ②组蛋白的合成; ③DNA与组蛋白组装成核小体。 G2期 ??? ①主要是大量合成ATP、RNA、蛋白质,包括微管蛋白和MPF等,为有丝分裂作准备; ②进行G2期检验点的检验。 M 期 ·M期即细胞分裂期:包括两种方式,即有丝分裂和减数分裂。 遗传物质和细胞内他物质分配给子细胞。 三、细胞周期同步化 ◆自然同步化: ◆人工选择同步化 有丝分裂选择法 优点:未经任何药物处理,细胞同步化效率高。 缺点是分离的细胞数量少。 ·DNA合成阻断法 ─ G1/S-TdR双阻断法:最终将 细胞群阻断于G1/S交界处。 · 分裂中期阻断法 通过抑制微管聚合来抑制细胞分裂器的形成, 将细胞阻断在细胞分裂中期。 第二节 细胞分裂 一、有丝分裂 (一)有丝分裂的过程 1、前期 ◆染色质开始凝缩形成早期染色体—由凝缩蛋白介导 姐妹染色单体彼此黏着—由黏连蛋白介导 2、前中期 3、中期 ◆染色体整列完成并且所有染色体排列到赤道板上,标志着细胞分裂已进入中期 4、后期(anaphase) ◆着丝粒分开,姐妹染色单体分离分别向两极移动 5、末期 染色单体到达两极,即进入了末期: 6、细胞胞质分裂 ◆在赤道板周围细胞表面下陷, 形成分裂沟 ◆肌动蛋白和肌球蛋白在赤道面 构成收缩环 (动物细胞) ◆收缩环收缩 ◆收缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞 二、减数分裂(Meiosis) 概念:减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制,随后进行两次分裂,染色体数目减半的一种特殊有丝分裂。 减数分裂的意义 ◆确保世代间遗传的稳定性; ◆增加变异机会,确保生物的多 样性,增强生物适应环境变 化的能力。 ◆减数分裂是生物有性生殖的基础, 是生物遗传、生物进化和生物多 样性的重要基础保证。 (一)减数分裂前间期 ◆可人为的分为G1、S、G2三个时期 ◆ S期持续时间长 ◆S期复制DNA总量的99.7%-99.9% ◆大多数生物细胞核大于体细胞,染色质多为异染色质 (二)减数分裂过程 1、减数分裂I (1)前期I :持续时间较长 人为的分为细线期,偶线期,粗线期,双线期,终变期等五个阶段 ◆细线期 ◆偶线期 同源染色体的配对--形成联会复合体(SC); 四分体出现; 继续合成S期未完成的0.3%DNA(Zyg-DNA)。 ◆粗线期 发生等位基因的交换与重组; 合成一部分尚未合成的DNA(P-DNA); 合成减数分裂期专有的组蛋白。 ◆双线期 同源染色体开始相互分离(四分体结构清晰可见,出现交叉); 染色体部分去凝集,RNA转录活跃,出现灯刷染色体 ; 持续时间长。 ◆终变期 染色体重新凝集,核仁消失,四分体较均匀地分布在细胞核中。 (2)中期I: 核膜破裂 进行纺锤体的装配 四分体排列在赤道面(每个四分体 含有4个动粒,(一条同源染色体两个动粒位于同侧) (3)后期I:同源染色体对相互分离并移向两极。 各四分体间同源染色体向两极的移动是随机的 (4)末期I,胞质分裂I和减数分裂间期 减数分裂期II:与有丝分裂各时期大体相似:分为前期II、中期 II、后期 II、末期 II 分裂结果:形成4个子细胞(染色体数目减半
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