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第八章 细胞核与染色体 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器,是细胞遗传与代谢的调控信息中心 1781年 Trontana发现于鱼类细胞;1831年,Brown发现于植物。 大小:植物1~4μm,动物5~10(8)μm。常以核质比来估算核的大小。 形状:圆形,网状 (胚乳细胞),分支状(蝶类丝腺细胞)。 位置:细胞中央 ,成熟植物细胞的边缘。 数目:通常一个,成熟的红细胞(0)、肝细胞、心肌细胞(1-2)、破骨细胞(6~50)、骨骼肌细胞(数百)、植物毡绒层细胞(2~4)。 结构:①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。 第一节 核被膜与核孔复合体 核被膜(nuclear envelope)的结构 外核膜(Outer nuclear membrane):内质网的一部分,胞质面附有核糖体。 内核膜(Inner nuclear membrane) 核周间隙(Perinuclear space ,核周池、核周腔):两层核膜之间的空隙, 宽15-30nm,其中充满无定形物质,与内质网腔相通 核纤层(lamina):位于内核膜的内表面的纤维网络,可支持核膜,并与染色质及核骨架相连 核孔(nuclear pore) 核 被 膜 核被膜 核被膜的功能 核、质之间的选择性屏障 核膜成为保护性屏障, 使核处于一微环境;基因表达的时空隔离 染色体的定位和酶分子的支架 调控核内外物质运输和信息交流 核被膜 核被膜的解体与重建 新核膜来自旧核膜 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节,调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关 二、核孔复合体(nuclear pore complex, NPC) 胞质环(cytoplasmic ring),外环 细胞质颗粒(cytoplasmic granular) 核质环(nucleoplasmic ring),内环 中央栓(central plug),中央运输蛋白(central transporter) 辐(spoke) 柱状亚单位(column subunit) 腔内亚单位(luminal subunit):外辐条环 环带亚单位(annular subunit):内辐条环 笼状体(basket) 核孔复合体 核孔复合体的功能 核质物质交换的双向性亲水通道 主动运输 被动运输 核孔复合体 通过核孔复合体的主动运输 生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的,具有高度的选择性,并且是双向的。包括: 亲核蛋白的入核转运 核内蛋白质的输出 转录产物RNA的核输出 几个概念 亲核蛋白(karyophilic protein):在细胞质内合成后,需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号(nuclear localization signal,NLS)next:引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列,具有定向、定位作用。受体为importin。 输入蛋白(importin):仅有核定位信号的蛋白质自身不能通过核孔复合体,它必须与水溶性的NLS受体结合才可穿过NPC,这种受体称为输入蛋白 Ran蛋白,一类G蛋白,调节货物复合体的解体或形成 亲核蛋白的入核转运:结合(binding)与转移(translocation) 结合:需NLS识别并结合importin 转运:需GTP水解提供能量 核内蛋白质的输出 核输出信号(nuclear export signals, NES),受体为exportin 输出蛋白(exportin):存在于细胞核中,能够识别输出信号并与之结合的蛋白质。 第二节 染 色 质 一、染色质的概念及化学组成 染色质(chromatin):指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式 染色体(chromosome):指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构 染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构 染色质与染色体具有基本相同的化学组成,但包装程度不同,构象不同 染色质DNA 基因组(genome):真核细胞中,每条未复制的染色质包装一条DNA分子,一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息,称为该生物的基因组。 人3×109bp;基因数2~5万(2.5~3万) 一、染色质的概念及化学组成 染色质蛋白质:负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读。 组蛋白(histone):真核生物染色体的基本结构蛋白,富含带正电荷的 Arg 和Lys等碱性氨基酸,属碱性蛋白质,可以和酸性的DNA紧密结合(非特异性结合);没有种属及组织特异性,在进化上十分保守。 非组蛋白(nonhistone):细胞核中组蛋白以外的蛋白质 一、染色质的概念及化学组成
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