NRC2011版6-脂质.docVIP

6脂质 由于脂质化学结构和功能不同，复杂。不同于蛋白质，脂质是具有可溶于有机溶剂物理特性的一类物质，其归类方式简单，但脂质间差异非常明显。绝大多数脂质是，即甘油酯由脂肪酸与羟基以酯键相连；鞘脂类则为脂肪酸与氨基酸相连。按照功能，脂质可划分为两类：1，极性脂，包括磷脂类，主要起结构作用；2，中性脂，包括甘油三酯，主要作用是能量存储和细胞组成。简单脂类结构不包含脂肪酸，其功能对动物（包括鱼类）很重要，非酯化形式的胆固醇可作为细胞膜功能组成，且与脂肪酸结合储存于机体 绝大多数脂质以复合脂形式存在，日粮脂质大多是脂肪酸。特定脂肪酸的需要量是基于该脂肪酸特定生理功能及是否自身内源合成所决定。所有的脂肪酸均可作为能量源，但是一些特定的长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFA）在代谢方面具有若干特定功能，因此脂质需要量包含总能量需要和特定脂质需要，如胆固醇、完整磷脂和必需脂肪酸。另外，脂肪酸蕴含在化学组合各异的脂质中，包含甘油三酯，磷脂，甾(醇)基酯类，蜡酯类，游离脂肪酸及浓缩合成物，如甲酯、乙酯类。 脂肪酸一般以通式X：Yn-z的形式进行描述，X代表链长，Y代表烯/双键，n-z或ωz表示第一个双键脂肪链甲基端。因此，16:0表示一个饱和脂肪酸，其结构包含16个碳原子，且无双键（所有碳呈饱和态，与氢相连）；18：1n-9（18:1ω9）表示具有18个碳原子1个双键，从双键碳到甲基端碳包含9个碳原子（图6-1）。多不饱和脂肪酸（PUFA）包含两个及以上双键，通常被亚甲基（CH2）分隔，20:4n-6（20:4ω6）表示一种具有20个碳原子4个双键，双键之间被一个甲基分隔，从第一个双键碳到甲基端碳包含6个碳原子；，22:6n-3（22:6ω3）表示一种具有22个碳原子6个双键，从第一个双键碳到甲基端碳包含3个碳原子（图6-2）。 图6-1棕榈酸和油酸模式图标示脂肪酸n命名法 图6-2花生四烯酸和二十二碳六烯酸模式图标示脂肪酸n和Δ命名法 另外，还存在一种脂肪酸命名法，22:6n-3可被写成22:6Δ4，7，10，13，16，19。Δ表示从分子羧基端到双键所包含碳原子的数目。尽管Δ命名法常被用来描述脂肪酸去饱和酶活性；因通式X：Yn-z使用方便，故普遍使用。Δ6去饱和酶表示该酶可将羧基端起第6个碳原子处引入双键。同时，脂肪酸亦有俗名，用以描述其来源，如棕榈酸（16:0）来源于棕榈油；油酸（18:1n-9）源自橄榄油；α-亚麻酸（18:3n-3）源自亚麻油。个别脂肪酸则通常采用化学名称，如二十碳五烯酸（EPA，20:5n-3）和二十二碳六烯酸（DHA，22:6n-3），这些化学名称反映了该分子的碳原子和双键数目。 固醇类、四环烃基醇化合物是最重要的简单脂（即不包含脂肪酸的脂质）；胆固醇是动物体内（包括鱼）最重要的固醇类物质（图6-3）。非酯化胆固醇为所有细胞的必需组成成分，但亦与脂肪酸酯化固醇组织作为激素前体。 中性脂主要包括三酰甘油，其结构为丙三醇的三个醇基与三个脂肪酸酯化相连（图6-3）一般情况下，饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸优先连接在sn1和sn3位点，而多不饱和脂肪酸（PUFA）则优先连接于sn2位点（中间位置），但磷脂除外（Tocher，2003）。三酰甘油最主要的功能是能量储存。另外一种能量存储则是通过蜡酯，蜡酯结构为一个脂肪酸与一个脂肪醇酯化相连。蜡酯在海洋浮游动物体内丰富，特别是哲水蚤桡足类、磷虾，它们均为海洋鱼类的天然饵料。一般来说，脂肪醇为饱和或单不饱和结构，但是在高纬度海洋浮游生物中，其主要为C20/22单不饱和脂肪酸醇。研究发现北半球鱼油含有大量脂肪酸20:1n-9和22:1n-11，究其原因在于摄食浮游动物的鱼类在消化和吸收蜡酯后，脂肪醇氧化所致（Tocher，2003）。 磷脂鞘磷脂等极性脂源自于，即3-磷酸L-甘油与两个脂肪酸酯化。还可与磷酸发生酯化相连的基团包括胆碱、乙醇胺、丝氨酸和肌醇，构成磷脂的主要成分为甘油磷脂，还包括磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇（图6-4）。尽管存在许多特例，但关于脂肪酸连接方面则存在如下规律，即通常情况下，饱和脂肪和单不饱和脂肪酸优先酯化于sn1位点，多不饱和脂肪酸则在sn2位点（Tocher1995，2003）。鞘脂类是一类复杂极性脂，其骨架为长链鞘氨醇。长链饱和/单不饱和脂肪酸与其骨架氨基端相连，形成神经酰胺；其他的极性头则与伯醇相连，远端基团与鞘氨醇的醇基酯化相连，如与磷脂酰胆碱形成鞘磷脂；与糖配基则形成脑苷脂。 脂质代谢 绝大多数脂质的基本代谢途径包括消化、吸收、脂质转运、脂生成、β氧化，这些途径在哺乳动物和鱼上基本是一致的。以下总结是基于数篇综述而来，如需更多详细信息可自行（Sargent等.1989，2002；Olsen和