生物论文玉米黑穗病对激酶的反应翻译..docx

一种玉米激酶与对于黑穗病的抵抗力强弱之间的关系周伟良 晁清 张楠 叶建荣 谭国清 李佰林 邢月先 张博琦刘海军 Kevin A Fengler 赵静 赵贤荣 陈永生 赖锦盛 严建兵 徐明亮黑穗病是一种典型的由土壤传播的S型黑穗病黑粉菌真菌引起的对全球的玉米产业造成重大威胁的玉米疾病。一种主要对黑穗病有重要抵抗作用的名字为Qhsr1的基因被定位在玉米2号染色体。这里我们报告了QHSR1的图位克隆以及QHSR基因对于疾病抵抗作用的分子机理。以下精确的测量和基因改造互补测定证明了ZmWAK 是QHSR1基因中的关于对于玉米黑穗病有强烈抵抗作用的相关片段。ZmWAK跨越了细胞质膜，潜在的作为一种细胞激酶的受体去感知和传递细胞外的信号。ZmWAK在植物抵御丝孢堆黑粉菌的活体营养的地方表达的十分旺盛。中胚轴损害的表达损害了ZmWAK阻碍抵御机制。ZmWAK基因的删除在被人工繁育并传播的玉米的种胚中表现出影响，并且ZmWAK激酶的作用范围在玉米的进化过程中受到了限制。玉米（Zeamays L.）是世界范围内种植最广泛的一种农作物，并且是一种重要的食物和动物饲料的来源同时也是生物工程和其他工业工程的重要原料来源。当时间推移到2015年时，人类的人口总数预计将达到92亿（数据参见URLs）为了满足如此多的人口的粮食需求，不仅不断改进提高主要农作物的生产潜力是十分必要的，而且不断减少生产过程中的生物和非生物损失也是十分必要的。玉米黑穗病是一种由S型黑粉菌引起的在全球大多数玉米种植区发生的玉米疾病，而且玉米黑穗病在爆发期间会造成巨大的损失1。这种土壤携带的名为S型黑粉菌的病原体会侵入玉米幼苗并且在其中盎然生机地生长至玉米刚刚进入花期，这时，黑粉菌的生命模式转变成高效的形成孢子，这个过程引起在玉米花簇中大规模的芽孢囊群的出现，所以这种玉米疾病被叫做“黑穗病”。S型黑粉菌也可以一起玉米花穗的变叶病以及玉米的生长矮小2。玉米黑穗病导致被感染的植物在生产方面的能力完全丧失，而最为经济和环境友好的降低生产损失的方法就是繁育并充分利用杂种玉米的抵抗力优势。在和其他的谷物农作物，比如大米（Oryza sativa）和小麦（Triticumaestivum）进行比较后发现，玉米在数量上拥有更少的已经被广泛的在种畜行业应用的对于疾病有抵抗作用的基因。玉米中只有三个基因属于那些被应用于种畜业的基因——Hm1（赋予玉米对于玉米叶枯病菌1型抵抗力），Rp1-D（赋予玉米对于一直常见锈病，普通锈病的抵抗力）和Rxo1(赋予玉米对于大米的细菌性条纹病的抵抗力)——已经得出结论成为能为玉米的一些抵抗力提供相应原因的基因4-6。相反的，玉米在数量上相对来讲具有更多的在土地中可以施展的反击大多数疾病的场所。7 累积渐增的多重性的对于抵抗力方面的微小的影响可以最终产生出对于疾病较高甚至完全的抵抗力。8,9而且，在数量上的抵抗力通常来说比在品质上的抵抗力更加持久有效。10,11 然而，对于赋予植物这种在数量上抵抗力的基因的图位克隆法已经被证明是极其困难的，原因如下：1.较小的基因方面的影响，2.在不同的地理和年份疾病的严重的基因方面的变异，3.疾病的症状在进化过程中的单调均匀性的缺失12-15.迄今为止，只有一种在玉米中名为QTL的基因被确定与玉米中具有对于茎秆炭疽病腐烂病的抵抗力的一种变种的产生有因果关系。16这里我们将作出关于Qhsr1基因图位克隆的报告，并且我们将探究该基因与抵抗力之间联系的分子机制。成果对于Qhsr1基因的精确定位我们事先在玉米的2号染色体长臂上发现了Qhsr1的显性基因，该基因可以降低高达25%的黑穗病发病率。（ref.17）这种基因在各种各样的种群测绘时总是被确定出来。18,19通过同位素标记法辅助选择的方法测定关于黑穗病的易感线可以逐年取得值得注目的降低黑穗病的发病率的效果，这证明了Qhsr1基因对于玉米黑穗病的控制力的巨大潜力。20 为了精确定位qshr1基因，我们制造了Ji1037(具有较高的抵抗力)和Huangzoa4(较为容易被感染)的回交杂种的多代进行对比，并且在qhsr1基因的附近发展出密度较高的分子等级的标记。（参见补充表格1）。通过利用一种源于实验计划21号的重组细胞，我们成功的得到了140个重组细胞，并最终将qshr1基因限定在了标记STS1M3和标记STS3M1之间的一个侧面上（参见补充图片1a-c）。和数量性状基因座分析结果一致的是，qshr1基因在多重回交杂种种系中能够降低18.6%到26.7%的黑穗病发病率。（参见补充图片1d）ZmWAK是候选的关于抵抗力的基因Qhsr1基因中对于STS1M3片段和STS3M1片段的标记可以被用来去显示Mo17基因（和QHSR1基因具有相同的区域）而且被存录在了图书馆