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*/80 (二)、F1杂种优势表现的特点 3．杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。 要获得大田生产的群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。亲本纯合度是杂种同质性的基础。 因此即使是异花授粉植物，如玉米，自交系间的杂交种的优势也往往高于品种间杂交种。 4．杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。 同一杂交种在不同的地理、生态和土壤环境条件下可能具有不同程度的杂种优势表现。 因此杂种的选配和推广，也应建立在对目标区域的生态、土壤以及农业生产管理水平的充分分析、研究基础上。 */80 (三)、F2的衰退表现 由于杂种F1具有很高杂合性，因此F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象——与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。 F2代衰退的原因可以归结为三个方面： 由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能； 性状分离使得隐性有害基因纯合； 基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降。 */80 杂种F2产量性状的衰退表现(玉米) */80 (四)、F2衰退表现特点 两亲本的纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势越强，F2代表现的衰退现象也越明显。 这一方面是由于衰退是F2与F1相比较； 另一方面，也是由于上述三种衰退的因素都会随F1的杂合性增加而加强。 所以在杂种优势利用中，F2一般不再利用，每年都必须重新配制杂交种，以供生产应用。 */80 二、杂种优势的遗传理论 人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是什么呢？ 遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主要的有：显性假说与超显性假说。 */80 二、杂种优势的遗传理论 (一)、显性假说 1.显性基因互补假说 2. 显性连锁基因假说 (二)、超显性假说 (三)、两种假说比较 */80 1.显性基因互补假说(布鲁斯,Bruce等,1910) 显性基因对性状的作用大于隐性基因； 两亲本分别在不同位点上隐性纯合，表现隐性性状； 双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。 例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。 */80 显性基因互补假说的问题 问题之一 依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(?+?)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。 问题之二 从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。 */80 2. 显性连锁基因假说 Jones(1917)对显性互补假说作出补充，提出了显性连锁基因假说，显性连锁基因假说认为： 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，那么： 当基因数目增大时载将呈正态分布； 并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能。 上述两个方面的内容综合简称为显性假说，主要用各对基因的显性作用来解释杂种优势，没有考虑非等位基因间作用。 */80 (二)、超显性假说 超显性假说也称等位基因异质结合假说(shullEast, 1908) 超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。 设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2a1a1；a1a2a2a2。 上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。 */80 (三)、两种假说比较 两者的相似之处： 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。 都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。 两者的不同之处： 显性假说认为杂种优势是双亲多个显性基因间互补； 超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述