毕业论文—耳叶苔.doc

摘要： psbA基因编码的D1蛋白是光系统Ⅱ（PSⅡ）的重要组成部分，参与维持PSⅡ反应中心构象的稳定和电子的传递。以耳叶苔科植物的psbA基因序列作为研究材料，通过预测耳叶苔科各物种间的分化时间，推测可能影响其进化的外部因素；应用位点模型、分支模型、分支位点模型以及FEL模型对psbA基因进行适应性进化分析，检测可能受到正选择的位点，为D1蛋白的结构和功能研究提供参考信息。研究结果显示耳叶苔科植物最早的分化发生在距今约121Ma年前，进入新生代分化速度明显加快，推测与被子植物的兴盛有关；通过适应性进化分析，在D1蛋白中检测到4个正选择位点，30个高度保守的位点，研究结果再一次验证了psbA基因高度保守的特性。 Divergence Time Estimation and Adaptive Evolution Analysis of Frullaniaceae Abstract: D1 protein encoded by psbA gene is an very important component of Photosynthesis System Ⅱ(PSⅡ) and contributes to the stability of PSⅡ’s reaction center and electron transfer. The divergence time is estimated using psbA gene of Frullaniaceae, the adaptive evolution of psbA gene is also analyzed under site model, branch model, branch-site model and FEL model, respectively. The result shows that the first divergence event happened about 121Ma ago, the speed of divergence accelerated after Cenozoic; Four sites were founded under positive selection while thirty sites under negative selection and no site was founded to experienced coevolution. The result of our research is another evidence of the highly conservative of psbA gene. Key words: Frullaniaceae; psbA gene; divergence time; adaptive evolution; coevolution 在相当长的一段时间里，人们普遍认同这样一种观点：白垩纪被子植物的兴起伴随着包括蕨类植物在内的众多非种子维管植物多样性和丰富度的急剧下降。Schnelder等基于化石记录利用分子钟重新估算了被子植物和蕨类各自的分化时间，研究结果表明现存的绝大多数蕨类植物的分化发生在白垩纪被子植物繁盛之后，即蕨类在适应由被子植物提供的新的生境的过程中发生了物种的“辐射式”增长。之后对水龙骨科附生蕨类rbcL基因的适应性进化分析表明蕨类植物的确可以通过功能基因的进化达到适应外界新环境的目的。苔藓植物是一类与蕨类具有相似起源与进化历史的植物类群，对蕨类的研究结果提示我们苔藓植物在进化过程中极有可能也经历了类似的物种快速分化的阶段。 耳叶苔科（Frullaniaceae）是苔类植物中较大的一科，包括毛耳苔属（Jubula）和耳叶苔属（Frullania）。现存的耳叶苔科植物约有800多种 [1-2] ，主要分布于热带、亚热带地区，其生活方式以附生为主。由于在水分、光照等方面存在较大差异，推测耳叶苔科各物种在进化过程中相关的功能基因会发生适应性进化，尤其是与光合作用相关的基因。 光系统Ⅱ（PSⅡ）定位于叶绿体的基粒类囊体膜上，是光反应“Z”链上的第一个蛋白-色素复合体，同时也是自然界中唯一一个能将水分子分解成氢和分子氧的复合体。PSⅡ主要负责光能的吸收、传递和转化，在光合作用过程中发挥重要作用。 psbA基因编码的D1蛋白是构成PSⅡ反应中心的核心蛋白之一，与D2蛋白共同构成了PSⅡ的基本骨架；D1蛋白也是PSⅡ中一个重要的功能蛋白亚基，直接能与了光合作用过程中原初电荷的分离与电子传递，因此，D1蛋白在结构上发生的任何改变都有可能极大的影响PSⅡ的结构与功能，进而影响光合作用的效率。因此在时间框架下对psbA基因进行适应性进化分析将有助于进一步阐明光合作