[群体感应系统.docVIP

细菌能自发产生、释放一些特定的信号分子，并能感知其浓度变化，调节微生物的群体行为， 这一调控系统称为群体感应。细茵群体感应参与包括人类、动植物病原茵致病力在内的多种生 物学功能的调节。 简介 群体感应（Quorum-Sensing）：近年来的研究证明细菌之间存在信息交流，许多细菌都能合成并释放一种被称为自诱导物质(autoinducer,AI)的信号分子，胞外的AI浓度能随细菌密度的增加而增加，达到一个临界浓度时，AI能启动菌体中相关基因的表达，调控细菌的生物行为。如产生毒素、形成生物膜、产生抗生素、生成孢子、产生荧光等，以适应环境的变化，我们将这一现象称为群体感应调节(quorum sensing．QS)。这一感应现象只有在细菌密度达到一定阈值后才会发生，所以也有人将这一现象称为细胞密度依赖的基因表达(cell density de- pendent control of gene expression)。[1] 自身诱导物质AI 细菌可以合成一种被称为自身诱导物质( auto-inducer ．AI ) 的信号分子，细菌根据特定的信号分子的浓度可以监测周围环境中自身或其它细菌的数量变化，当信号达到一定的浓度阈值时，能启动菌体中相关基因的表达来适应环境的变化，如芽胞杆菌中感受态与芽胞形成、病原细菌胞外酶与毒素产生、生物膜形成、菌体发光、色素产生、抗生素形成等等。 根据细菌合成的信号分子和感应机制不同，QS系统基本可分为三个代表性的类型：革兰氏阴性细菌一般利用酰基高丝氨酸内酯( AHL) 类分子作为AI ，革兰氏阳性细菌—般利用寡肽类分子(Al P) 作为信号因子，另外许多革兰氏阴性和阳性细菌都可以产生一种AI - 2的信号因子，一般认为AI - 2是种间细胞交流的通用信号分子，另外最近研究发现，有些细菌利用两种甚至三种不同信号分子调节自身群体行为，这说明群体感应机制是极为复杂的。 细菌信息素的特点 1，分子量小：细菌信息素都是一些小分子物质，如酰基-高丝氨酸内酯(AHL)衍生物、寡肽、伽马一丁内酯等，能自由进出细胞或通过寡肽通透酶分泌到环境中，在环境中积累。 2，具种属特异性：革兰氏阴性菌的高丝氨酸内酯没有特异性，一种细菌的调节蛋白能响应多种不同的信息素。据此已建立了多种革兰氏阴性菌信息素检测系统；革兰氏阳性菌的寡肽类信息素则一般没有这种交叉反应。 3，对生长期和细胞密度具依赖性：一般在生长的对数期或稳定期，在环境中积累达到较高浓度，其所调节的基因表达量最大，而且稳定期培养物的无细胞提取物能够诱导培养期(细菌密度较低)的培养物生理状况的改变。 4，在细菌感染过程中具调控作用：许多信息素产生菌是动植物致病菌或共生菌，它在细菌和宿主之间的相互作用中起着重要的调控作用。如金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aerus)在调控哺乳动物细胞凋亡过程中，依赖于高丝氨酸内酯信息素和环境因子控制的毒素蛋白(Agr)和调节蛋白(Sar)因子，这两个基因发生突变的菌株可以进入细胞，但不能诱导细胞凋亡。 5，其他信息素的抗生素活性，如乳酸球菌(Lactococcus lastis)产生的乳链球菌素nisin，不但作为信息调节细胞生物合成和免疫基因的表达，也作为抗生素拮抗其他微生物。植物乳球菌(L.plantarum)产生的植物乳杆菌素A也有信息素和抗生素的双重活性。 革兰氏阴性菌菌的信号分子AHL 简介 细菌可以向周围环境释放一类可以自由进出细菌菌体的小分子信号因子——高丝氨酸内酯(Homoserine Lactone，AHL) ，AHL在QS系统中起着关键的作用。 费氏孤菌是最早发现并进行Qs系统研究的革兰阴性菌，虽然每种革兰阴性菌所产生的群体感应机制不同，但其调控蛋白具有高度同源性，目前研究的大多数革兰阴性菌都存在与之相同的Qs系统，被称之LuxI—AHL型Qs系统。脂肪酰基高丝氨酸内酯(acyl homoserine lactones，AHL)，是一类特殊的小分子水溶性化合物，可作为Qs系统中的自诱导剂，LuxI是一类可催化合成AI的胞内蛋白酶。LuxI类蛋白酶可催化带有酰基的载体蛋白的酰基侧链与s一腺苷蛋氨酸上的高丝氨酸结合生成AHL。不同革兰阴性菌的LuxI—AHL型Qs系统有所差别，其AHL类自诱导剂都是以高丝氨酸为主体，差别只是酰基侧链的有无及侧链的长短不同。作为革兰阴性菌特有的自诱导剂AHL可自由出入于细胞内外，随着细菌密度的增加，当细胞外周环境中的细菌分泌的AHL积聚到一定浓度阈值时，可与细胞质中的作为受体的LuxR蛋白的氨基残端结合，激活所调控的基因表达。 举例 在以AHL为自诱导剂的革兰阴性菌QS系统中，信号传导途径具有多样性，目前以铜绿假单胞菌研究最为成熟，它主要包含四套Qs体系：第一套lasR/lasI体系，由