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第十章 核外遗传 掌握细胞质遗传的概念及特点; 掌握母性影响的概念、类型及其与细胞质遗传的异同; 了解叶绿体和线粒体遗传的特点; 了解植物雄性不育性的类型及其败育机理; 了解保持系、不育系、恢复系的应用; 了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。 第一节 母性影响 二、 母性影响的类型 从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长过程,绝大多数在早期阶段形成的结构或性状特征,将会随后来的生长发育而消失,但也有一些将伴随个体的一生。 如果一个由母本核基因决定的子代性状要伴随子代个体一生,则为持久的母性影响; 如果一个由母本核基因决定的子代性状,在个体发育到成体以前就消失了,代之以子代个体自身基因型所决定的表型,则为短暂的母性影响。 短暂性的母性影响:只影响子代个体的幼龄期 持久性的母性影响:影响子代个体终身 三、母性影响与细胞质遗传的异同 短暂性的母性影响 面粉蛾(Ephestia kuehniella)野生型幼虫的皮肤有色,成虫复眼呈棕褐色。经研究鉴定,这种色素是由犬尿氨酸(kynurenine)形成的,由一对基因(A/a)控制,基因型为aa的幼虫皮肤几乎无色,幼虫复眼呈红色。用纯合有色个体(AA)与无色个体(aa)杂交,无论父本还是母本有色,其F1代都表现有色。但当用F1代(Aa)与aa个体测交,其后代的表型则取决于有色亲本的性别。 若F1 (Aa)代作父本,后代表型与一般测交一样,幼虫一半皮肤有色,另一半的皮肤无色;成虫中一半为棕褐色眼,另一半为红眼,完全符合孟德尔分离比数。 若将F1 (Aa)代作母本,测交后代幼虫皮肤都是有色,而成虫时又表现出半数是褐色眼,半数为红眼。这些结果既不同于一般测交,也与伴性遗传规律不符。 A(有色 )>a(无色)AA:幼虫有色,成虫眼色为棕褐色。aa:幼虫无色,成虫眼色为红色。 持久性的母性影响 在锥实螺(Limnaea peregra)的遗传研究中,曾观察到持久性母性影响的现象。 椎实螺是一种雌雄同体的软体动物,一般通过异体受精进行繁殖(两个个体相互交换精子,各自产生卵子)。但若单个饲养,它能进行自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分,它们是一对相对性状,右旋(dextrol,D)对左旋(d)是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交,F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似,但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离,且符合孟德尔一对相对性状的分离比数(3:1)。 细胞质遗传的概念和特点 细胞质遗传的概念 核遗传:染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。 细胞质遗传:由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律,也称为非孟德尔遗传,核外遗传。 母性影响与细胞质遗传的异同 相同点:正反交结果不一致 不同点 细胞质性状的遗传表型是稳定的,受细胞质基因控制。 母性影响的性状受核基因控制,有持久性的,也有短暂性的。 第三节 细胞共生体的遗传 某些真核生物细胞质中,除质体、线粒体等必需的成分外,还存在一些非必需的有形成分,它们以某种共生的形式存在于细胞之中,称之为共生体。 共生体颗粒能自我复制,或在细胞核基因组的作用下进行复制,连续地保持在宿主细胞中,并对宿主性状的表现产生一定影响,表现类似于细胞质遗传的效应。因此,共生体也是细胞质遗传研究的重要对象。 典型的共生体遗传实例是草履虫(Paramecium aurelia)卡巴粒(Kappa particles,k)的遗传。具有卡巴粒的草履虫是放毒型,能释放一种叫草履虫素的细胞质有毒物质;缺乏卡巴粒的草履虫是敏感型,草履虫素能使它中毒或致死。 草履虫的细胞结构及生殖方式 细胞结构:草履虫的种类很多,每种草履虫都含有两种细胞核——大核和小核。大核是多倍体,主要负责营养;小核是二倍体,主要负责遗传。有的草履虫有大小核各一个,有的种则有一个大核和两个小核。 生殖方式:草履虫既能进行有性生殖,又能进行无性生殖。行无性生殖时,一个个体经有丝分裂成为两个个体。行有性生殖的方式也有两种,一种是采取接合生殖(两个虫体接合,大核消失,各小核经减数分裂后产生4个单倍体核,除保留其中的一个外,其余退化,之后行核有丝分裂,分裂一次后交换小核)方式,各将一个小核转移给对方,从而发生遗传物质交换。虫体分开后,体内的两个小核融合,便形成了一个二倍体小核。 另一种是自体受精,即同一个体的两个小核经减数分裂后留下一个小核,这个小核行一次有丝分裂后又合并,随后再发育成大核和小核。自体受精的后代都是纯合体。 卡巴粒的遗传 草履虫放毒型的遗传基础有两种,一是细胞质内的卡巴粒,另一是核内的显性基因K。两者必须同时存在才能保证放毒型的稳定性。 K基因本身并不产生卡巴粒,也不携
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