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第五节 营养器官的变态?
一、根的变态? 二、茎的变态? 三、叶的变态? ??? 复习思考题
(一)贮藏根
存贮养料,肥厚多汁,形状多样,常见于二年生或多年生的草本双子叶植物。贮藏根是越冬植物的一种适应,所贮藏的养料可供来年生长发育时的需要,使根上能抽出枝来,并开花结果。根据来源,可分为肉质直根和块根两大类。
1fleshy tap root)主要由主根发育而成。一株上仅有一个肉质直根,并包括下胚轴和节间极短的茎。由下胚轴发育而成的部分无侧根,平时所说的根颈,即指这一部分,而根头,即指茎基部分,上面着生了许多叶。肥大的主根构成肉质直根的主体。萝卜、胡萝卜和甜菜的肉质根即属此类(图3-114)。这些肉质直根在外形上极为相似,初生木质部也都是二原型,但加粗的方式即贮藏组织的来源却不同,因而内部结构也就不同。胡萝卜和萝卜根的加粗,虽然都是由于形成层活动的结果,但产生的次生组织的情况却不相同。胡萝卜的肉质直根,大部分是由次生韧皮部组成。在次生韧皮部中,薄壁组织非常发达占主要部分,贮藏大量营养物质,而次生木质部形成较少,其中大部分为木薄壁组织,分化的导管较少,构成通常所谓“芯”的部分。萝卜的肉质直根却和胡萝卜相反。它的次生木质部发达,其中导管很少,无纤维,薄壁组织占主要部分,贮藏大量营养物质,而次生韧皮部形成的很少。萝卜的肉质根中,除一般的形成层外,在木薄壁组织中的某些细胞,可恢复分裂,转变成另一种新的形成层(图3-115),这些在正常维管形成层以外产生的形成层,称为额外形成层(supernumerarycambium或副形成层accessory cambium)。它和正常的形成层一样,向内产生木质部,向外产生韧皮部,有时称为三生结构。因此,额外形成层所形成的木质部和韧皮部,也相应地称为三生木质部和三生韧皮部。
甜菜根的加粗和萝卜、胡萝卜不同(图3-116)。但甜菜最初的形成层活动和次生结构的产生和它们一样。所不同的是当这一形成层正在活动时,却在中柱鞘中又产生另一形成层,即额外形成层,它能形成新的维管组织。在中柱鞘形成额外形成层的同时,也形成大量的薄壁组织,这些薄壁组织中以后又产生新的额外形成层,依次,同样地可产生多层额外形成层,位于各维管束韧皮部的外方,并形成新的维管组织。结果造成一轮维管组织和一轮薄壁组织的相间排列,使甜菜的肉质根的横切面上,出现显著的多层同心环结构。甜菜的优良品种中,肉质根内,连同最初的形成层可达8—12层或12层以上。贮藏的糖分都在薄壁组织内,特别是维管组织中的木薄壁组织内。因此,根据根的木薄壁组织的发达与否,可以判断某一甜菜是否属于高产的优良品种。
2root tuber)和肉质直根不同,块根主要是由不定根或侧根发育而成,因此,在一株上可形成多个块根。另外,它的组成不含下胚轴和茎的部分,而是完全由根的部分构成。甘薯(山芋)、木薯、大丽花的块根都属此类。现以甘薯为例,加以说明。
甘薯所具有的块根是常见的一种块根。扦插繁殖的甘薯,块根是由不定根形成的,而种子繁殖的块根,则是由侧根形成的。甘薯块根早期的初生结构中,木质部为三至六原型。初生木质部和次生木质部都正常地发育和含有大量的薄壁组织。次生结构中,薄壁组织较为发达,木质部的导管常为薄壁组织所分隔,因而形成无数导管群或一些单独的导管,星散在薄壁组织内。随着进一步的发育,以后在各导管群或单独的导管周围的薄壁组织中产生额外形成层(图3-117)。有时,甚至在没有导管存在的薄壁组织中或韧皮部外方,也产生额外形成层。它和甜菜不同,不形成同心环的结构,而是在初生形成层的内方,出现许多以导管群或单独导管为中心的额外形成层。由于这许多额外形成层活动的结果,产生三生木质部、三生韧皮部和大量的薄壁组织,使块根不断膨大,贮积大量淀粉。离开导管的一些距离,即韧皮部部分,也形成乳汁管,因此,创伤的伤口会流出白色乳汁。甘薯块根的增粗,是形成层和额外形成层共同活动的结果。形成层产生次生结构,特别是次生木质部和它周围的薄壁组织,为额外形成层的发生奠定了基础。而无数额外形成层的发生与活动,又形成大量的薄壁组织和其他组织,使块根增粗和能贮藏大量养料。
(二)气生根
气生根就是生长在地面以上空气中的根。常见的有三种。
1prop root)支柱根如玉米茎节上生出的一些不定根。这些在较近地面茎节上的不定根不断地延长后,根先端伸入土中,并继续产生侧根,能成为增强植物整体支持力量的辅助根系,因此,称为支柱根。玉米支柱根的表皮往往角质化,厚壁组织发达。在土壤肥力高,空气湿度大的条件下,支柱根可大量发生。培土也能促进支柱根的产生。榕树从枝上产生多数下垂的气生根,也进入土壤,由于以后
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