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微生物代谢
第一节 合成作用三要素 微生物的能量代谢 还原力形成 小分子物质获得 第二节 合成代谢 生物固氮 肽聚糖合成 第三节 代谢调控 酶活力调节 酶合成调节 第一节 合成作用三要素 微生物对有机物的分解代谢 一、含碳有机物(多糖)的分解代谢 这类有机物包括:淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质、木素和芳香族化合物等。 (一)淀粉的分解代谢 植物淀粉包括支链和直链,是葡萄糖多聚物。直链淀粉是由许多葡萄糖单体以α-1.4葡萄糖苷键所聚合的大分子;支链淀粉是由α-1.6糖苷键形成侧链。在一般淀粉中,支链淀粉的含量约为80%,支链淀粉为20%。 1. α-淀粉酶(液化型淀粉酶): 它可以从直链淀粉的内部任意切割α-1.4糖苷键,最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖,二者的比例约为6:1。 α-淀粉酶不能水解α-1.6糖苷键,以及靠近α-1.6糖苷键的α-1.4糖苷键,但可越过此键,在分支点的较远位直链内部水解α-1.4糖苷键,因此支链淀粉水解的产物是麦芽糖、含有6个葡萄糖单位的寡糖和带有α-1.6糖苷键的小分子糊精(寡糖)。 由于α-淀粉酶可在淀粉的内部任意切割,所以使淀粉的粘滞度很快降低,表现为液化,故称为液化酶。 一些细菌(枯草)、放线菌、霉菌均能产生α-淀粉酶。此外,发芽的种子、动物的胰脏、唾液中都含有此酶。 2.糖化型淀粉酶:这是一类酶的总称。其共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。这类酶至少有三种: ① β-淀粉酶(淀粉-1.4-麦芽糖苷酶):它是从直链淀粉的外端(非还原端)开始作用于α-1.4糖苷键,每次水解出一个麦芽糖分子,可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖。 因为被β-淀粉酶所打断的键发生改变,结果是形成β-麦芽糖即麦芽糖的还原碳是β-构型的,这和α-淀粉酶所产生的麦芽糖不同 。因此才有α-淀粉酶和β-淀粉酶之称。 β-淀粉酶也不能水解α-1.6糖苷键,而且也不能越过此键起作用。因此,当遇到支链淀粉分支点上α-1.6键时,就停止作用,于是就留下分子较大的极限糊精。故β-淀粉酶的水解产物是麦芽糖和大分子的极限糊精。 能产成此酶的真菌不少如根霉、黑曲霉、米曲霉等;能产生此酶的细菌很少,多粘芽孢杆菌产生的淀粉酶兼有α-和β-淀粉酶的双重作用。 ② 淀粉-1.4-葡萄糖苷酶:此酶也是从淀粉分子的非还原末端开始,依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子中的α-1.4糖苷键,生成葡萄糖, 此酶也不能水解α-1.6糖苷键,但可越过此键,在分支的直链内部继续水解α-1.4糖苷键,因此,此酶作用于直链淀粉后的作用产物几乎全部是葡萄糖,作用于支链淀粉水解的产物有葡萄糖与带有α-1.6糖苷键的寡糖。此酶也分解麦芽糖。 根霉与曲霉普遍能合成与分泌此酶。 ③ 淀粉-1.6-葡萄糖苷酶(异淀粉酶又称极限糊精酶):此酶专门分解淀粉分子的α-1.6糖苷键,生成葡萄糖,它能水解α-淀粉酶和β-淀粉酶作用淀粉后的产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能产生和分泌此酶。 淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水解为葡萄糖。 微生物的淀粉酶可用于酿酒、纺织工业织物脱浆、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类型的淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。 (二)纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分, 是由葡萄糖通过β-1.4-糖苷键连接起来, 分子量 大, 不溶于水,均不能直接被人和动物消化, 它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中的一些种分解与利用。 细菌中常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。 纤维素酶 纤维素酶是一群作用于纤维素的酶的总称,因此,纤维素酶又有纤维素酶复合物之称,包括C1酶、CX酶(CX1酶、CX2酶两种)和纤维二糖酶(即β-葡萄糖苷酶)等类型。 C1酶主要是作用于天然纤维素,使之转变成水合非结晶纤维素; CX1酶是一种内断型的纤维素酶,它从水合非结晶纤维素分子内部作用于β-1.4-糖苷键,生成纤维糊精与纤维二糖; CX2酶则是一种外断型纤维素酶,它从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用于β-1.4-糖苷键,逐步一个个地切断β-1.4-糖苷键生成葡萄糖; 纤维二糖酶则是作用于纤维二糖,生成葡萄糖: (三)果胶质的分解代谢 果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它主要是由D-半乳糖醛酸通过α-1.4糖苷键连接起来的直链高分子化合物,其分子中大部分羧基形成了甲基酯;不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。 1.原果胶:未成熟果蔬中,不溶于水。 2.果胶酸:脱水半乳糖醛酸单位上的羧基基本上是游离的(聚半乳糖醛酸),不含甲酯(OCH3)。 3.果胶酯酸:含一定数量甲酯基团,果胶酯酸包括果胶,果胶分子中75%左右的羧基是甲酯化的。 天然果胶质 通常被称为原果胶。在原果胶酶的作用下,
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