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第十二章遗传
已知兩個聯鎖基因之間的互換率不會超過50%,為何圖12-20中有58個圖譜單位(mu)的數值出現? 第二節 聯 鎖 與 互 換 許多基因的遺傳與性狀的表現方式,不完全符合孟德爾的遺傳法則 例如:中間型遺傳及多基因遺傳 12-2.1 聯鎖與互換 洒吞曾提出基因聯鎖群的假設 摩根(T.H.Morgan, 1866~1945):利用果蠅實驗,證實了基因聯鎖及互換的現象 摩根果蠅實驗 果蠅翅膀 長翅(V)對短翅(v)為顯性 灰身(B)對黑身(b)為顯性 利用灰身長翅(BBVV)的果蠅和黑身短翅(bbvv)者交配 F1皆為灰身長翅BbVv F1自交 F2 : 灰身長翅(BbVv)、黑身長翅(bbVv)、灰身短翅(Bbvv)、黑身短翅(bbvv)四種表現型,但是比例卻非如孟德爾遺傳法則的9:3:3:1 F1果蠅作試交,後代也出現上述四種表現型,但比例也不是預期的1:1:1:1 圖12-15 摩根的實驗:摩根將F1灰身長翅果蠅試交,圖中顯示實驗的預期結果及實驗得到的結果不一致。 控制果蠅長、短翅及身體顏色的兩種基因,應該位於同一染色體上 形成配子時無法自由分離及配合 聯鎖的基因 理論上是一起行動不能獨立分配,但實際上也可能發生基因重組 圖12-15中的預期值,是以兩種不聯鎖可自由組合的基因B、V來預期,其值應為1:1:1:1 若兩個基因聯鎖於同一條染色體上,則試交後,預期值應只有兩種表現型,且比例是1:1 圖12-16 果蠅的身體顏色及翅膀長短的基因聯鎖但不互換的遺傳方式:A.灰身長翅基因聯鎖; B.灰身短翅基因聯鎖。 真正的實驗結果卻不符合上述兩種期望值,而是965:944:206:185 圖12-15 摩根的實驗:摩根將F1灰身長翅果蠅試交,圖中顯示實驗的預期結果及實驗得到的結果不一致。 摩根推測 在減數分裂時有些同源染色體間發生了片段的交換,稱為互換 互換會導致聯鎖的基因分開,使原本位於同一染色體上基因的組合發生改變,是為基因重組 上述果蠅灰、黑色、長、短翅實驗中F1的灰身長翅因互換而產生四種配子(VB、vb、Vb、vB) 圖12-15 摩根的實驗:摩根將F1灰身長翅果蠅試交,圖中顯示實驗的預期結果及實驗得到的結果不一致。 Vb、vB:染色體發生互換後所產生 VB、vb:沒有發生互換(基因聯鎖) 這四種配子產生的機率是不均等的 一般經互換所產生的配子比例上較少,未發生互換的配子比例上較高 試交後子代的表現型就不會是預期的1:1:1:1或1:1 細胞學家以染色方法觀察細胞分裂 同源染色體間,很容易觀察到染色體交叉(chiasmata)的互換現象 12-2.2 互換單位 互換率 試交實驗: 圖12-18 以灰身長翅果蠅進行試交實驗,聯鎖基因BV、bv發生互換的情形。 互換率(recombination frequency) 子代出現四種表現型: 和親代相同的灰身長翅(BbVv)、黑身短翅(bbvv),數量較多,是總數的73 % 經互換後的黑身長翅(bbVv)、灰身短翅(Bbvv)的數量較少,占總數的27 % 27 %就是代表V和B基因之間的互換率(recombination frequency) 若每一個配子母細胞在減數分裂時,這兩個基因間都發生了互換,則產生Vb、vB的比例會各占25 %,互換率則是50 % 圖12-19 兩聯鎖基因互換情形:A.所有的生殖母細胞都發生互換,其互換率是50 % 此種情形的生殖母細胞已是100 %的互換,故互換率不超過50 % 遺傳圖譜(基因圖譜) 互換率大小和染色體上基因間的距離相關 兩個基因距離愈遠,發生互換的機會愈多,互換率就愈高 兩基因間的互換率若為20 % 這兩個基因在染色體上的距離為20個互換單位或稱為圖譜單位(map unit; mu) 為了表彰摩根的貢獻,也稱為分摩根( centiMorgan; cM) 圖12-19 兩聯鎖基因互換情形:B. 20 %的生殖母細胞發生互換。 若圖譜單位大於50,表示這兩個基因不是聯鎖基因 圖譜單位可用來表示兩基因間的相對距離 圖12-20 果蠅X染色體上五個基因的遺傳圖譜:分別選擇不同的兩個基因做試交後,計算出互換率,再以y基因為原點0,繪出這五個基因的相關排列與距離。 遺傳圖譜(genetic map)或稱為基因圖譜 遺傳學家利用各種不同性狀的異型合子作試交 再根據子代的表現型比例,算出互換率,將位於同一染色體上的基因順序及相對距離繪出 圖12-20 果蠅X染色體上五個基因的遺傳圖譜:分別選擇不同的兩個基因做試交後,計算出互換率,再以y基因為原點0,繪出這五個基因的相關排列與距離。 以異基因合子的親代進行試交,計算互換率後,再畫出遺傳圖譜的方法,不適用人類及許多動物 因需有特定的配對及大量的子代
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