微生物代谢控制发酵（第二章1）.ppt

微生物代谢控制发酵 王 腾 飞 wangtengfei1981@163.com第二章 微生物代谢调节机制 第一节 细胞结构在代谢调节中的作用 第二节 酶活性调节机制 第三节 酶的合成调节 操纵子控制模式 二次生长现象 葡萄糖效应（葡萄糖代谢物阻遏机制） 第四节 分支合成代谢途径的反馈调节模式 第五节 能荷调节及巴斯德效应 什么是代谢调节？ 酶是代谢调节的关键。代谢方向的控制和代谢速度的调节主要是通过调节细胞中酶分子的活性和酶的数量来实现的。酶的调节主要有两种机制：最终产物对酶的反馈抑制和酶合成的阻遏（反馈阻遏）。 代谢控制发酵的关键，取决于微生物代谢控制机制是否能够被解除，能够打破微生物正常的代谢调节，人为地控制微生物的代谢。 生物体内的代谢调节在三种水平上进行： （1）细胞调节；（2）激素调节；（3）神经调节。 不同水平代谢调节的特点 细胞调节是原始的、基本的调节； 激素调节缓慢、持久而广泛； 神经调节则迅速、准确而集中； 激素调节和神经调节属于高级的调节。 不同水平代谢调节的相互关系 细胞调节主要是通过控制酶的作用来实现的，表现在细胞结构中酶分布的区域化，细胞膜的半透性，酶反应的抑制或激活（特别是反馈抑制），酶分子的变构效应，酶合成的诱导和阻遏等。 原核细胞只有细胞内酶的调节； 真核细胞以及整体高等生物的代谢调节，除细胞调节外，尚有激素调节和神经调节。但是，激素调节和神经调节是通过细胞调节，即通过酶作用的调节来实现的，因此，酶作用的调节是原始、最基本的调节。 在一般情况下，细胞只合成所需要的代谢产物，严格防止氨基酸、核苷酸等素材性物质的积累，一旦氨基酸、核苷酸、维生素等素材性物质从细胞外吸收或本身的合成产生微量过剩，细胞的代谢立即发生作用，终止这些物质的合成，以防止这些物质的过量积累，同时，当培养基中某些底物存在时，细胞会启动分解利用这些物质的酶系统，关闭不存在的底物的酶的分解系统，以达到底物的高效快速利用。 微生物的精确调节系统，是生物进化的结果，一切都保存着最大限度地生长和繁殖的需求，从微生物细胞到高等动物都渴望繁殖更多的后代，以保持种群的延续，节省资源、提高效率是这种要求的前提。 微生物代谢调节的意义就是使微生物利用有限的资源，高效率地利用现有条件，提高其生长繁殖的速度。 微生物代谢调节机制 1. 细胞调节 细胞水平上的代谢调节，叫细胞调节，也叫酶水平的调节 。 细胞内的一切反应几乎都是酶促反应，酶是中间代谢这个舞台的主要角色，所以细胞调节主要是对酶的调节，酶是细胞调节的核心 。 微生物的代谢调节是细胞调节。 2. 中间代谢 细胞内的代谢叫中间代谢。 （1）以膜结构和膜功能为基础的细胞结构效应 （2）酶活性调节 以代谢途径中关键酶的分子结构为基础的酶活性调节，包括底物对酶的激活和终产物对酶的反馈抑制。 （3）酶量调节 以酶的合成系统为基础的酶量调节，包括底物对酶的合成系统的诱导作用和产物对酶合成系统的阻遏作用。 第一节 细胞结构在代谢调节中的作用 微生物的代谢调节主要通过养分的吸收、排泄，限制基质与酶的接近，控制代谢流等几个部位实现。真核生物因为有细胞器，在这些方面与原核生物有区别。 1. 养分吸收分泌的通道 大多数亲水分子难于透过细胞膜，需要借助一些负责运输的酶系统（如透酶）才能实现，有些运输反应是需能的。 2. 限制基质与酶的接近 在真核生物中，各种代谢库的基质分别存在于由胞膜分隔的细胞器内。 原核生物的控制方式不同于真核生物，其中有些酶是以多酶复合物或以细胞膜结合的方式存在，使酶不能自由活动。 3．代谢途径通道的控制 微生物控制代谢物流的方法有两种：调节现有的酶量，可通过增加或减少途径中相关酶的合成或调节降解速率实现；改变已有酶分子的活性。 微生物代谢调节是通过小分子化合物进行的。这些小分子化合物存在于细胞内，由细胞产生；通过它们调节酶的反应速率、激活或抑制关键酶，从而有效地控制各种代谢过程。 二、细胞的结构效应 细胞的膜结构对代谢活动所起的组织作用和调节效能称为结构效应，也叫作细胞膜结构的隔离效应或部位效应。 细胞膜的物质转运功能 1．单纯扩散(simple diffusion) O2、CO2等脂溶性气体分子，由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散。2．易化扩散(facilitated diffusion) 不溶于脂质的物质，在膜蛋白的介导下，也能由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散。3．主动转运(active transport) 物质（分子或离子）由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧，由细胞膜上的特殊蛋白质参与，必须由被转运的物质外部（膜或细胞）供给能量