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脊椎动物的演化证据摘要早寒武世海口鱼和海口虫的发现涉及到脊椎动物起源这一重大论题, 近年来引起了热烈的讨论.云南澄江寒武纪化石群中的后口类皇冠西大动物,半索动物云南虫和海口虫,尾索动物始祖长江海鞘,头索动物海口华夏鱼和中间型中新鱼,脊椎动物凤姣昆明鱼和海口鱼,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系.西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分五步走的新假说,即在脊椎动物的起源的四步走前还有更为原始的一步:云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型.关键词脊椎动物起源早期后口动物演化脊椎动物海口鱼始祖长江海鞘西大动物 海口华夏鱼 凤姣昆明鱼 非脊索动物海口虫早寒武世澄江化石库。概要 自Lamarck 时代以来的两个世纪里, 整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类. 自然, 探索这两大类动物之间的演化关系, 或者说力图搞清脊椎动物在何时何地以何种途径源出于无脊椎动物的具体演化过程, 便一直构成进化生物学中的一个核心命题. 脊椎动物起源研究包括现代动物学的各种间接推测法和古生物学的直接实证法两条基本路径. 现代动物学中的形态分类学胚胎发育学生理生化学分子生物学等分支学科都从各自的研究层次出发, 在亿万年生命演化长河的现代断面上提取相关的历史残留信息, 间接推断出形形色色的脊椎动物起源假说.最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说的是法国进化思想启蒙G.Saint-Hillaire(1822)的“发育颠倒说”. 他发现所有脊椎动物的中枢神经系统和心脏分别位于身体的背部和腹部, 而这种器官布局恰好与节肢动物环节动物等无脊椎动物相反.于是这一学派推测, 在无脊椎动物胚胎发育的某个阶段发生了背腹颠倒, 结果便产生了脊椎动物. 尽管这一古典思想近年来又得到一些发育分子生物学研究结果的支撑, 然而, 人们终难相信, 分别位于后口动物和原口动物两大谱系顶端的脊椎动物和节肢动物会有直接的亲缘关系, 因为进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不大可能与原口动物中的较高等类群直接相关, 而应该根植于较低等的后口动物系列之中.在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill的幼态持续假说. 在经历了漫长而曲折的争论后, 至20 世纪80 年代形成了基于分支系统学的“棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物”的演化理论; 但不久, 分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群, 于是, 便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分“五步走”的方案.演化证据及各阶段古生物代表1.西大动物（Xidazoon）该化石是舒德干等于1998年3月在我国云南昆明市的海口地区早寒武世澄江化石库中发现的距今5.3亿年前的动物化石，并将它命名为“西大动物”。舒德干考证“西大动物”的奇特之处在于：它的身体由两部分组成，其后部分与原口动物一致，而前部却与后口动物的咽腔接近。尤其是前端的“双环式”大口的独特构造与比它晚2.5亿年的晚石炭世被认为是无颚鱼的“皮鱼”极为相似。由于“西大动物”兼有原口动物和后口动物的基本特征，因而它的发现为探讨这两大类群之间的演化关系提供了重要证据。关于“西大动物”这一疑难动物的生物学地位，舒德干等人为有三种可能：一是“西大动物”代表了包括“皮鱼”动物在内的无颚类脊椎动物的原始祖先的一只；二是“西大动物”与“皮鱼”共同租车一个独特的已经灭绝了的门类；三是“西大动物”奇特的双环口为趋同构造。图为西大动物2.“云南虫”( Yunnanozoon)与“海口虫”(Haik-ouella)“云南虫”(Yunnanozoon)———世界上已知最古老的半脊索动物由中国科学院南京地质生物所侯先光于1984年7月发现于云南省澄江县帽天山的早寒武世动物化石群,距今5·3亿年。“海口虫”(Haikouella)化石由中科院陈均远等于1995年发现于昆明海口附近5.3亿年前下寒武纪的古老地层中,属于澄江动物群的一部分。不同学者对于“云南虫”“海口虫”的进化地位有不同观点。云南虫体长约3~5cm,呈黑色,身体运动靠肌肉收缩使身体产生波浪弯曲来游泳。血液循环为内环,呼吸用鳃进行,云南虫类是我国南方特有的一类奇特动物,因其躯体构型独特而被列为后口动物中的一个独立的纲。舒德干等对澄江化石库的Yun-nanozoon重新研究表明,其身体由吻、领和躯干三部分构成,躯干前段为具有成对鳃孔的咽腔,后段为消化区。这种独特的身体构造与现生肠鳃类半脊索动物几乎一致,从而表明这个动物是半脊索动物门中已知最古老的祖先类型。尖山海口虫(Haikouellajiansha