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第二章 微生物的基础代谢 基本概念 代谢(metabolism) ：指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和 分解代谢也称异化作用，合成代谢称同化作用 代谢过程同时伴随着能量的循环。 合成代谢是分解代谢的基础，分解代谢为合成代谢提供能量和原料。 分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量，用[H]来表示）的作用。 合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。 2.1 能量代谢原理 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。 1、能量代谢的热力学 2、能量的产生与偶合 生物体中的重要氧化还原反应对生命活动所需要的能量的形成特别重要，本质是电子的转移 微生物在碳源的氧化和氧化剂的还原过程获得生物生长所需要的能量，电子给体和电子受体在代谢过程中起到极其重要的作用 可被氧化和可被还原的基质有固定的氧化还原电位， 其中碳源（可被氧化的基质）位于电极电位标度的下端 而电子受体或者最终电子受体（可被还原的基质）的电位位于标度的上端 3、能量的偶合 单酶催化的单一反应 多酶的反应 无能量转移的偶合反应 4、用于细胞的能量转化 基质水平的磷酸化:由可溶性酶催化的基团转移反应，最终 导致ATP的生成磷酸化形式 电子输送磷酸化：由结合在膜上的酶所催化的氧化还原反应 光合磷酸化：由结合在膜上的酶所催化的将光能转化为 ATP的反应 2.2 微生物的分解代谢 1、葡萄糖的分解代谢 EMP（糖酵解）途径 HMS（己糖磷酸支路） ED（恩特纳-多多罗夫途径） PK（磷酸酮糖途径） 各种葡萄糖分解途经的相互关系 TCA（三羧酸循环） 乙醛酸循环 G-菌发现 ,G+也有 可单独存在严格需氧菌中 PK途径 仅存在少 数种类的 细菌中 主要在异 型乳酸发 酵细菌中 生成乳酸 各途经的相互关系 EMP、HMS、ED、PK途径有共同的途径和酶 EMP途径产能最多，但是不能产生重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前体物质 HMS途径虽然能提供重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前体物质，但是产能少（只相当于EMP途径的一半）。同时该途径不产生丙酮酸，故微生物必须拥有EMP途经的酶 ED途径自己可形成丙酮酸，无需依赖EMP途经和HMS途径 PK途径严格存在于需氧菌中，仅存在于少量种类的细菌中 乙醛酸循环 2、多糖和单糖的利用 3、厌氧代谢过程 广义：有机化合物在有氧和无氧条件下的分解代谢总过程 狭义：不涉及光和呼吸链，不用氧或氮作为电子受体的生物化学过程 乙醇的发酵 丙酮、丁醇、乙酸、丁酸发酵 丁酸的形成 丙酮、丁醇的形成 丙酸和琥珀酸的形成 丙酸的形成 乳酸细菌中丁二酮与3-羟基丁酮的形成 4、脂肪酸、脂烃和芳香烃的氧化 以甘油三酯或者三酰甘油为例 5、氮的循环和氨基酸的降解 同化性硝酸盐还原作用：在有氧或者无氧的条件下微生物利用硝酸盐作为氮源营养物的作用。 异化性硝酸盐还原作用：是在无氧的条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体。 氨基酸的降解 其分解方式主要有脱氨基方式 6、硫的代谢 同化性硫酸盐还原：以硫酸盐为硫源，将其转化成有机硫 异化性硫酸盐还原：在厌氧呼吸中，硫酸盐作为电子受体，分泌终产物H2S 7、核苷酸的降解和有机磷的代谢 8、聚合物的降解 淀粉：a-淀粉酶，β-淀粉酶，葡糖淀粉酶 纤维素：纤维二糖水解酶 外葡聚糖酶 纤维二糖酶 内葡聚糖酶 纤维素降解的第一个产物是纤维二糖 小结 合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。 合成代谢是细胞生长的基础，与养分的吸收利用、细胞生长繁殖密切相关。 2、分子氮的同化 3、硝酸盐的同化 4、氨的同化 3.6、 氨基酸的生物合成 5、 组氨酸的元素来源 6、经氨基酸途径的含氮化合物的生物合成 8、脂质的合成 9、聚类异戊二烯化合物的合成 10、糖磷酸酯和糖核苷酸、多糖的合成 部分糖以糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在 糖核苷酸的糖基可通过各种机制转换 11、多糖的合成 能量和碳源的流动 酸性环境：会生成脱羧酶 碱性环境：会生成脱氨酶 7、核苷酸的合成 发酵 在生物氧化或能量代谢中，发酵仅是指在无氧条件下，底物脱氢后 所