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17-RNA生物合成和加工

四膜虫前rRNA的自身剪接 (Self-splicing) Ribozyme Mg2+ 原核生物tRNA的转录后加工 主要有以下几种加工方式: 切断。(由核酸内切酶在tRNA两端切断) 剪接。由核酸外切梅从3‘端逐个地切去附加的顺序,进行修剪(trimming) 化学修饰。在tRNA 3‘端加上-CCAOH 核苷酸的修饰和异构化。 原核生物tRNA前体分子的加工 a、切除tRNA前体两端多余的序列: 5’—端切除几到10个核苷酸。 b、末端添加:3’-端添加CCA序列。 c、修饰:形成稀有碱基如DH2 。 RNAaseP RNAaseF RNAaseP RNAaseF RNAaseD RNAaseD ACC ? ? ? 表示核酸内切酶的作用 表示核苷酸转移酶的作用 表示核酸外切酶的作用 表示异构化酶的作用 早转录本 成熟tRNA 加工 酵母酪氨酸tRNA前体的加工 真核细胞mRNA的加工 5′ “帽子” PolyA 3′ 顺反子(cistron ) m7G-5′ppp-N-3 ′ p AAAAAAA-OH ? 5′端接上一个“帽子”(CAP)结构 ? 3′端添加PolyA“尾巴”,由RNA末端核苷酸转移酶催化 ? 剪接:剪去内含子(intron),拼接外显子(extron) mRNA的转录后加工 1.加帽(adding cap): 即在mRNA的5-端加上m7GTP的结构。mRNA在真核生物中的初级产物称为hnRNA。 此过程发生在细胞核内,即hnRNA即可进行加帽。 加工过程首先是在磷酸酶的作用下,将5-端的磷酸基水解,然后再加上鸟苷三磷酸,形成GpppN的结构,再对G进行甲基化。 2.加尾(adding tail): 这一过程也是细胞核内完成,首先由核酸外切酶切去3-端一些过剩的核苷酸,然后再加入polyA。polyA结构与mRNA的半寿期有关。 3.剪接(splicing): 真核生物中的结构基因基本上都是断裂基因。结构基因中能够指导多肽链合成的编码顺序被称为外显子,而不能指导多肽链合成的非编码顺序就被称为内含子。 真核生物hnRNA的剪接一般需snRNA参与构成的核蛋白体,通过形成套索状结构而将内含子切除掉。 hnRNA加工成 mRNA的过程 外显子1 外显子2 外显子3 内含子 5’末端加帽和转录终止 3’末端剪切和聚腺苷酸化 剪去内含子并拼接 向细胞质转运 4.内部甲基化: 由甲基化酶催化,对某些碱基进行甲基化处理。 二、RNA的拼接、编辑和再编码 大多数的真核基因都是断裂基因,断裂基因的转录产物产物需要通过拼接,去除插入部分(即内含子,intron),使编码区(即外含子,Exon)成为连续序列,这是基因表达的一个重要环节。RNA编码序列的改变称为编辑( editing), RNA编码和读码方式的改变称为再编码(recoding)。由于存在选择性的拼接、编辑和再编码,一个基因可以产生多种蛋白质。 1、RNA的拼接 2、RNA的编辑 3、RNA的再编码 RNA的拼接方式 ? 类型I自我拼接 ? 类型II自我拼接 ? 核mRNA的拼接体的拼接 ? 核mRNA的酶促拼接 RNA拼接的生物学意义 1、RNA拼接是生物体在进化过程中形成的,是进化的结果。 2、RNA拼接是基因表达调节的重要环节。 3、基因是由模块装配而成,模块之间的间隔序列也就演变成了内含子,因此外显子和内含子有着同样古老的历史。 4、RNA拼接主要存在于真核细胞,原核生物极为少见,但并非完全没有。 5、外显子和内含子是相对的,有些内含子具有编码序列,能够产生蛋白质和功能RNA。 RNA编辑的不同类型和分布 编辑类型 机制 存在 U的插入与删除 gRNA的转酯反应 锥虫线粒体mRNA C、A或U的插入 多头绒孢菌线粒体的 mRNA和tRNA G的插入 RNA聚合酶重复转录 副粘病毒的P基因 C转变为U 酶促脱氨 哺乳类肠的apoPtRNA C转变为U或U转变为C 脱氨或氨基化 植物线粒体mRNA和tRNA 牛心线粒体tRNA A转变为I 脱氨

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