生物化学第六章课件.pptVIP

第六章 脂类代谢 1. 酮体的合成 (1)? 两分子乙酰CoA缩合成乙酰乙酰CoA，反应由硫解酶催化。此外，脂肪酸b-氧化作用的最后一轮也能产生乙酰乙酰CoA。 (2)??又一分子乙酰CoA与乙酰乙酰CoA缩合，生成?-羟-?-甲基戊二酸单酰CoA（HMG-CoA），反应由HMG-CoA合成酶催化。 3-Hydroxy-3methylglutaryl-CoA (HMG-CoA) (3) MG-CoA分解成乙酰乙酸和乙酰CoA，反应由HMG-CoA裂解酶催化。 (4) 生成的乙酰乙酸一部分可还原成?-羟丁酸，反应由?-羟丁酸脱氢酶催化；也有极少一部分可脱羧形成丙酮，反应可自发进行，也可由乙酰乙酸脱羧酶催化。 第三节 脂肪的生物合成 一. 甘油的合成 由糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮还原而成。 甘油的合成在细胞质中进行。? 二. 脂肪酸的合成 饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链的延长 不饱和键的形成 (一) 脂肪酸的从头合成 原料：乙酰CoA? 产物：不超过16碳的饱和脂肪酸 部位： 动物体 —— 细胞质 植物体 —— 叶绿体和前质体? 1. 脂肪酸从头合成的过程 (1) 乙酰CoA的来源和转运 乙酰CoA在线粒体产生，来自丙酮酸氧化脱羧及氨基酸的氧化。乙酰CoA不能直接穿过线粒体内膜，需要通过“柠檬酸穿梭”的方式从线粒体基质到达细胞质，才能用于合成脂肪酸。 (1) 乙酰CoA的来源和转运 循环的净结果是将乙酰CoA从线粒体转运到了细胞质，同时也消耗了化学能ATP。 ? 在植物体中，线粒体内产生的乙酰CoA先脱去CoA以乙酸的形式运出线粒体，再在线粒体外由脂酰CoA合成酶催化重新形成乙酰CoA。 肉毒碱是季胺类化合物，是一种人体必需的营养素，有着重要的生物学功能和临床应用价值。近年来肉毒碱在心脑血管疾病、消化疾病、儿童疾病的预防和治疗，以及血液透析病人的营养支持和运动医学等领域已得到广泛的研究和应用。 其中的肉碱脂酰转移酶Ⅰ和Ⅱ是一组同工酶。前者在线粒体外催化脂酰CoA上的脂酰基转移给肉碱，生成脂酰肉碱；后者则在线粒体内将运入的脂酰肉碱上的脂酰基重新转移至CoA，游离的肉碱被运回内膜外侧循环使用。 (3) β-氧化的历程 脂酰CoA进入线粒体后，经历多次b-氧化作用而逐步降解成多个二碳单位 —— 乙酰CoA。 每次b-氧化作用包括四个步骤。 （1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。 （2）加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。 （3）脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。 （4）硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 对于长链脂肪酸，需要经过多次β-氧化作用，每次降解下一个二碳单位，直至成为二碳（当脂肪酸含偶数碳时）或三碳（当脂肪酸含奇数碳时）的脂酰CoA。 下图是软脂酸（棕榈酸 C15H31COOH）的b-氧化过程，它需经历七轮b-氧化作用而生成8分子乙酰CoA。 2. 偶数碳饱和脂肪酸的氧化 对于偶数碳饱和脂肪酸，b-氧化过程的化学计量： 脂肪酸在b-氧化作用前的活化作用需消耗能量，即1分子ATP转变成了AMP，消耗了2个高能磷酸键，相当于2分子ATP。 在b-氧化过程中，每进行一轮，使1分子FAD还原成FADH2、1分子NAD+还原成NADH，两者经呼吸链可分别生成2分子和3分子ATP，因此每轮b-氧化作用可生成5分子ATP。 b-氧化作用的产物乙酰CoA可通过三羧酸循环而彻底氧化成CO2和水，同时每分子乙酰CoA可生成12分子ATP。 在油料种子萌发时乙醛酸体中通过b-氧化产生的乙酰CoA一般不用作产能形成ATP，而是通过乙醛酸循环（见后）转变成琥珀酸，再经糖的异生作用转化成糖。 1分子软脂酸彻底氧化 生成ATP的分子数 一次活化作用 -2 7轮b-氧化作用 +5×7 = +35 8分子乙酰CoA的氧化 +12×8 = +96 总 计 +129 2.偶数碳饱和脂肪酸的氧化 生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式构型，而且位置也相当有规律 —— 第一个双键都是在C9和C10之间（写作D9），以后每隔三个碳原子出现一个。例如，亚油酸18:2D9，12；?-亚油酸18:3D9,12,15。 3.不饱和脂肪酸的氧化 不饱和脂肪酸的氧化与饱和脂肪酸基本相同，只是某些步骤还需其它酶的参与，现以油酸为例加以