磷酸戊糖酮解酶途径.ppt

第五章微生物代谢 代谢：发生在活细胞中各种分解代谢和合成代谢的总和。 分解代谢：细胞将大分子物质降解成小分子物质、能量、还原力。 合成代谢：细胞消耗能量，利用简单小分子物质和还原力合成复杂大分子物质的过程。 代谢是生物基本特征之一，两过程是偶联的。 正常代谢过程，保证微生物生长与繁殖。 次生代谢产物与人类生活生产密切相关。 第一节微生物的能量代谢 微生物可利用的最初能源有三种：有机物、日光、 还原态无机物。 研究能量代谢机制就是追踪这三类能源如何一步步转化并释放出ATP。 微生物所需能量，通过 生物氧化 获得能量。 生物氧化：细胞内代谢物以氧化作用产生能量的化学反应。 氧化过程中能产生能量，分段释放，以高能磷酸键形式储藏在ATP分子内，供需要时用。 生物氧化功能： 产能(ATP)； 产生还原力； 小分子中间代谢物。 生物氧化方式： ①和氧直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O ②失去电子： Fe2+→Fe3++e- ③化合物脱氢或氢传递: CH3-CH2-OH CH3-CHO 生物氧化过程：三个环节 ① 底物脱氢（脱电子）作用（底物：电子供体或供氢体） ② 氢（电子）传递（需中间传递体，如NAD、FAD等） ③ 氢受体接受氢（电子） （最终电子受体或最终氢受体） 底物脱氢途径：有四条途径。 EMP（糖酵解）途径、 HMP（磷酸戊糖）途径、 ED （2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解）途径、 TCA（三羧酸循环）。 由以上途径可知， 无氧条件下，EMP途径产能效率很低，每个葡萄糖分解产生2个ATP； 产生多种中间代谢物，可为合成反应提供原材料，起着连接许多有关代谢途径的作用； EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇、丁二醇等发酵产物生产有密切关系。 （二）HMP途径 (磷酸戊糖途径)：葡萄糖不经EMP和TCA途径得到彻底氧化，产生大量能量。 HMP途径降解葡萄糖的三个阶段： 1.葡萄糖 经过氧化反应产生 核酮糖-5-磷酸 和 CO2 。 2.核酮糖-5-磷酸 发生同分异构化或表异构化，产生 核糖-5-磷酸、 木酮糖-5-磷酸。 3.无氧参与，各种 戊糖磷酸 发生碳架重排，产生 己糖磷酸 和 丙糖磷酸。 HMP途径总反应： 6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++ 6H2O 5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi HMP途径的重要意义： （1）为核苷酸、核酸的生物合成提供戊糖-磷酸（核酮糖-5-磷酸是合成核酸、某些辅酶、组氨酸的原料）； （2）?产生NADPH2还原剂，用于合成脂肪酸、固醇等细胞物质，还可通过呼吸链产生能量； （3）微生物对戊糖需要超过HMP途径正常供应量时，可通过EMP途径与本途径在1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油醛处连接来调剂。 （4）反应中赤藓糖可用于合成芳香氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸； （5）在反应中存在着C3 ~ C7各种糖，使微生物碳源利用范围更广； （6）本途径产生发酵产物很多，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等。 （三）ED （2-酮脱氧-6磷酸葡萄糖酸裂解）途径 ED途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的，是少数缺乏完整EMP途径微生物所具有的一种替代途径； 在革兰氏阴性菌中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌较多，其它生物中还未发现。 特点： 葡萄糖只经4步反应即可获得EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。 产能效率低，1分子葡萄糖仅产1分子ATP，是EMP途径的一半； ED途径可与EMP、HMP途径以及TCA循环相连接，相互协调，满足微生物对能量、还原力、不同中间代谢物的需要； （四）磷酸酮解酶途径 存在于明串珠菌属和乳杆菌属的一些细菌中。 进行磷酸酮解酶途径的微生物缺少醛缩酶，不能将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解酶途径（PK） 磷酸己糖酮解酶途径（HK） 1）PK途径（磷酸戊糖酮解酶途径） 磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳杆菌 ） G 5-磷酸-木酮糖 磷酸戊糖酮解酶途径的特点: ① 分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半; ② 产生等量的乳酸、乙醇、CO2。 G 6-磷酸-果糖 磷酸己糖酮解酶 途径的特点： ① 有两个磷酸酮解酶参加反应； ② 在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分