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第五章 微生物的新陈代谢 能量与代谢关系示意图 第一节 代谢概论 分解代谢(catabolism) 分解代谢的三个阶段 合成代谢(anabolism) 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 底物脱氢途径与递氢、受氢阶段的联系 (一)底物脱氢的途径 1.EMP途径(Embden-Meyerhof pathway) 2. HMP途径(磷酸戊糖途径,单磷酸己糖途径、WD途径) HMP途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。该途径的重要之处在于能为微生物生长提供能量和各种不同长度的碳架,用于细胞物质合成。 HMP途径的三个阶段 从6-磷酸-葡萄糖开始,通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和二氧化碳。 核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。 几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排,产生了己糖磷酸和丙糖磷酸,丙糖磷酸可通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化;也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。 HMP途径的特点: ①为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖; ②产生大量NADPH2形式的还原剂,它不仅用于合成脂肪酸、固醇等重要的细胞物质,而且可通过呼吸链产生大量能量; ③反应中产生的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸(苯丙氨基酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸); ④磷酸戊糖循环的功能对于光能和化能自养菌具有重要作用,这两类微生物细胞中的含碳成分都是由CO2和1,5-二磷酸核酮糖缩合而成; 3.ED途径 葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布 5. TCA循环 葡萄糖不同脱氢途径的产能效率 发酵(fermentation) 酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件 (2) 乳酸发酵 ②异型乳酸发酵 发酵中的产能反应: 产能机制底物水平的磷酸化,形成含高能磷酸键的产物 实例 底物水平磷酸化中的11种高能磷酸化合物 2.呼吸作用 (2)无氧呼吸 无氧呼吸的主要类型 硝酸盐呼吸(反硝化作用) 硫酸盐呼吸(反硫化作用) 严格厌氧菌硫酸盐还原细菌(反硫化细菌)在无氧条件下获取能量的方式。 特点: 底物脱氢以后,经呼吸链递氢,最终由末端氢受体硫酸盐受氢,在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP 最终还原产物:硫化氢 H2S在稻田含量过高会造成烂秧。 碳酸盐呼吸 二、自养微生物的产能代谢 化能自养微生物 还原CO2需要的ATP和还原力[H]通过氧化无机底物来实现 绝大多数化能自养菌是好氧菌 少数可进行厌氧生活的化能自养菌,是利用以硝酸盐或碳酸盐代替氧的无氧呼吸 化能自养细菌的能量代谢主要有三个特点: ①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系 ②呼吸链的组分更为多样化,氢或电子可从任一组分进入呼吸链 ③产能效率即P/O比一般要比异养微生物低 硝化细菌的能量代谢(氨的氧化) 硫细菌的能量代谢(硫的氧化) 2.光能自养微生物的产能代谢 光合磷酸化 环式光合磷酸化 环式光合磷酸化图示 非环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化图示 第三节 微生物独特合成代谢途径举例 一、生物固氮(biological nitrogen fixation) 1.微生物固氮种类 2.固氮的生化机制 固氮作用的化学反应 固氮条件: 固氮的生化途径 3. 生物固氮的研究方向 仿生学用化学合成法合成固氮酶在常温、常压下进行工业固氮 遗传学用人工或生物方法将固氮基因转移到非豆科植物上进行固氮 2.微生物次生代谢产物的合成 次生代谢产物的特点 分子结构复杂 代谢途径独特 生长后期合成 产量低 生理功能不明确 合成受质粒控制 初生代谢与次生代谢的关系 次生代谢产物的种类 抗生素 色素 毒素 生物碱 信息素 动植物生长促进剂 生物药物素 抗生素 生长刺激素 色素 毒素 生物碱 (1)同功酶调节——isoenzyme 定义:催化相同的生化反应,而酶分子结构有差别的一组酶。 意义:在一个分支代谢途径中,如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶催化时,则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。——某一产物过量仅抑制相应酶活性,对其他产物没影响。 举例:大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节 3.控制细胞膜渗透性 本章小结 微生物的能量代谢 形成ATP的机制:生物氧化底物水平磷酸化、氧化磷酸化、光合磷酸化 生物氧化的三个阶段 生物氧化的类型 微生物特有的合成代谢途径 微生物的代谢调节 思考题 归纳本章名词解释 列出两种三种以上的次生代谢产物及其意义 自EMP途径中丙酮酸出发的发酵有哪些?它们对于食品与发酵工业的意义在哪里? 乳酸发酵类型有哪些? 它是主要由植物和某些细菌、放线菌、真菌等微生物合成并能刺激植物生长的一类生理活性物质。赤
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