讲义之三.docVIP

第三章 性別的決定與性聯遺傳 第一節 性別的決定與生殖 性別的決定與性染色體 前面我們曾經介紹過生物的生殖方式有無性生殖與有性生殖兩種。以有性生殖繁殖下一代的生物都必須有雌雄兩性；雌雄兩性在生殖時分別提共下一代的個體一半的遺傳物質。但是這雌雄兩性是由何種遺傳訊息來決定的呢？早在二十世紀的初期，生物學家就在觀察細胞染色體的時候發現不同性別的生物個體，其染色體也有明顯的不同。有些生物雌性的個體染色體是奇數的，有些生物是雄性的個體染色體的數目是奇數的，也有一些生物其雌雄個體的染色體中有一對明顯的不同 ，屬於脊椎動物的人類就是屬於這種類型。下圖是人類細胞內的23對染色體用染劑染色後在顯微鏡下的觀察結果，其中的第23對染色體就是雌雄個體不同的地方。 圖：人類的染色體 a)雌性個體的染色體b)雄性個體的染色體 由於早期的生物學家並不知道此種不同的染色體就是代表生物個體性別的染色體，所以生物學家稱其為X、Y染色體（X、Y代表未知的意思）。 現在我們知道人類的個體原型是雌性的，所以只有當決定雄性的基因存在時，人類的個體才會擁有雄性的外觀，而此決定人類雄性的基因在就是位於Y染色體上，所以當人類個體擁有Y染色體時，該個體的外觀就是雄性的個體。但在其他的生物體則雌雄的決定就比人類更為複雜，以爬蟲類而言，有些爬蟲類的雌雄性的決定不是單純的由基因來決定的，其決定性的因子卻是其受精卵的孵育溫度；在某些魚類其雌雄性則又會隨著環境中雌雄個體的比例而發生性別的互換的現象，更不用提在一些環節動物中是以雌雄同體異體受精的方式來繁殖下一代了。 由上圖可以看到，雄性的人類具有XY的染色體組合，所以當其產生配子時，有50％的機會是具有X染色體的精子，50％為帶有Y染色體的精子；所以當其與媽媽來的只帶有一個X染色體的卵子結合時，有二分之一的機會會為雄性的子代，有另外的二分之一機會是為雌性的子代。由此可以知道，單就遺傳的眼光來看，子代的性別是由父親的精子來決定的，與母親無關。 有性生殖vs.無性生殖 以生物演化的觀點來分析地球上各種生命形式的生殖方式會發現，越簡單的生命形式其生殖的方式越趨向於無性，在地球上演化愈晚出現的生物物種則越趨向於有性生殖。究竟生物為何在演化的過程中，為什麼會由無性生殖方式漸趨於有性的生殖方式，有性生殖在演化上究竟具何種優勢呢？ 有關這個問題的答案早在第一章介紹遺傳物質的在世代間傳遞時就已經介紹過了。如果我們回憶一下在有性生殖的個體在產生子代的過程，我們會發現在其中歷經三次的基因重組，一次是在形成配子第一次減數分裂時的物質交換，第二次發生在同源染色體分開的時候，第三次是發生在配子結合產生新的生命個體時。可是在無性生殖的過程中，除非有基因的突變發生，子代與親代的基因組成是完全一樣的。由於有性生殖的個體在生殖時發生了基因的重組，所以子代與親代的基因組成是有點一樣又有點不同，當不同基因組成的個體面對環境的變異時，物種的個體適應生存的機會也就隨之加大；以無性生殖的方式作為繁殖後代的生命體就缺發此種基因組成的多變性，在面臨環境的變異時，就不會有不同適應能力個體的存在，這也就是為何在物種的演化過程中，以有性生殖的物種所可以擁有的生存優勢了。但是以有性生殖的物種雖然有上述的優點，但是其卻必須在兩性都存在下才能繁殖下一代，如果缺一性別則會造成物種的絕滅，而以無性生殖的物種就沒有這種危機了，所以有性生殖好呢還是無性生殖好呢？ 第二節 性聯遺傳 下圖為一個世界有名的家譜分析，在這個家譜中的成員縱跨了三個世紀，統治了歐洲大半的國家，這個家譜就是英女皇維多利亞（Queen Victoria）的家譜。在這個家譜中，所有得血友病的個體都是男性的，而且可以由外祖父傳給外孫，這種形式的遺傳因與性別有關所以稱為性聯遺傳。 圖：Queen Victoria 有關血友病的家譜分析 有關性聯遺傳的遺傳現象最早是由Morgan的果蠅雜交實驗所發現的。Morgan在他的實驗室中創造了一個人工突變—一隻具白眼的雄果蠅。他與他的學生將這隻果蠅與具有正常紅眼的果蠅進行雜交，結果卻發現在第一子代中，所有的子代都具有紅眼（白眼為隱性基因）。如果將子代進行雜交這時的第二子代中白眼的果蠅出現了，但是只有雄性的果蠅具有白眼的個體，雌性的個體仍舊都為紅眼，為什麼呢？ 其原因就如上圖之所示，決定果蠅眼睛顏色的基因位於X染色體上，野生型的紅眼與突變產生的白眼是位於X染色體的一定位置上。雌性的果蠅具有兩個X染色體，雄果蠅則只有一個染色體卻擁有一個Y染色體。由於紅眼對白掩飾為顯性，所以在雌性的個體中只有當其為白眼同基因型時，才有可能是白眼的個體，只要是異基因型就一定是紅眼的了，可是，雄性的果蠅，由於其只有一個X染色體，所以只要X染色體上所帶的決定眼色的基因是白眼的基因，雄性的個體就會是白眼