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第五章 海洋生物群落中的种间关系 学习目的: 掌握生物群落中种间食物关系的生态学意义和捕食者与被食者的辨证关系。 了解食性分化及其适应性意义,掌握高斯假说和种间竞争的基本原理、生态位(包括基础生态位和实际生态位)的基本概念及其与种间竞争的关系。 了解生态位分化的几种主要方式以及海洋生物之间各种共生关系及其生态学意义。 一、海洋动物摄食的基本类型和食性分化 (一)动物食性的基本类型 1.按照食物的性质: 植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物 2.按取食方式: 滤食性动物、捕食性(或掠食性)动物、啮食性(或啃食性)动物、食沉积物动物 (二)动物对食物的选择性 (三)食性特化的适应意义 特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定性的一种适应,环境稳定,捕食者将朝着单食性发展;环境不稳定将导致捕食者的多食性。 食性特化是对种间关系,特别是种间竞争关系的一种适应。 同一种动物食性会在一定范围内发生变化,这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。 1、捕食者对被食者的种群数量能起重大的影响 2、被食者影响捕食者的种群数量 3、辩证关系 4、进化与共存 ①捕食者调节被食者种群的动态,防止被食者种群的剧烈波动。 ②当捕食者是捕食被食者中那些体弱或有病的个体时,不仅对被食者的繁殖和增长并无损害,反而可提高被食者的种群素质。 ③广食性种类有利于被食者的共存。 捕食者和被捕食者的协同进化,互为选择性因素,协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素“负作用”越来越小,两者共存于一个环境之中。 有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系统,或者说互为生存条件。 Lotka-Volterra的捕食模型 : 没有捕食者 :dN/dt =r1N 没有猎物:dP/dt =-r2P 两者共存 : dN/dt =r1N-εP N ε:压力常数,即平均每一捕食者,捕杀猎物的常数 dP/dt =-r2P+θN P θ:捕食效率常数 三、洛特卡―沃尔泰勒(Lotka-Volterra)的捕食模型 高斯的试验分3期: 第1期以均匀的液体介质作培养环境,其结果总是草履虫种群首先增长,随后栉毛虫种群上升,然后双环栉毛虫将草履虫捕食殆尽,随之栉毛虫也因饥饿而死亡。试验结果并未出现洛特卡-沃尔泰拉模型所预测的那种捕食者-猎物系统的周期性波动。但是高斯相信,试验之所以未获得理论上预期的周期性振荡,是由于栉毛虫增殖过快。 第2期试验中,高斯考虑一个较复杂的系统,他在培养管的底部放进一些沉渣,使草履虫能隐蔽起来,结果是栉毛虫消灭了液相中草履虫,然后由于饥饿而死亡,但隐蔽在沉渣中的草履虫增殖,于是以猎物种群增长而捕食者死亡而结束,结果又未证实洛特卡-沃尔泰拉模型所预测的周期性波动。 第3期试验中,高斯定期地(每3天)加入一个草履虫和一个栉毛虫(模拟迁入),结果得到了猎物-捕食者种群的周期性振荡。 第二节 种间竞争和生态位理论 一、种间竞争 高斯假说(Gause’s hypothesis)或竞争排斥原理(Principle of competitive exclusion),即亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活,即完全的竞争者不能共存,因为它们的生态位没有差别。 哈奇森(Hutchinson)指出,高斯假说有两个例外。第一,由于环境因素强烈的作用(如天敌和不适宜气候及食物关系),种群被抑制在一个低密度水平上。第二,因环境不断地发生变动,竞争的结果不能达到一定的平衡(即在能够充分利用环境的可能性之前,环境已经变化了)。 两个种群未出现竞争时: 图A:表示dN1/dt =0时的条件①N1=K1,N2=0;②N1=0,N2=K1/α 图B:表示dN2/dt =0时的条件①N1=K2/β,N2=0;②N1=0,N2=K2 对角线表示所有的平衡条件 ①K1>K2/β,K1/α>K2时,N1取胜 ②K2>K1/α,K1<K2/β时,N2取胜 ③K1>K2/β, K2>K1/α时,出现不稳定平衡点 ④K1<K2/β,K2<K1/α时,稳定平衡 二、生态位基本理论 (一)生态位的概念 Grinnell首先提出空间生态位(space niche)——小生境 Elton提出:“生态位是
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