生物化学11课件1.pptVIP

11 RNA的生物合成;11.1 模板和酶;;DNA的大小与基因 生物体 DNA 分子的大小并不等于基因的总和，特别是高等真核生物，DNA 分子上非编码区远比编码区长得多。 而真正为蛋白质 （酶）编码的基因仅仅占 DNA 分子的一小部分。 不编码基因而是一些不被转录的调控区，它们具有主宰基因转录和表达的功能，是基因不可缺少的部分。 ; 编码一种或几种蛋白质的全部氨基酸的核苷酸顺序，称为基因（gene）和基因组。 通常也把这些编码蛋白质的基因片段称为结构基因。 在 DNA 分子上还有些片段是为 rRNA 和 tRNA 编码的核苷酸，这些片段有时也称为基因。 ;重复基因： DNA 中有些基因是重复的，称为重复基因。 原核生物中的重复基因数较少，真核生物中重复基因则很丰富。 如 核蛋白体 rRNA 的基因数，酵母细胞内为140 个，而果蝇则达数千个。又如酵母的 tRNA 基因：为每一种不同的 tRNA 编码的基因平均达 10 个重复基因。这种多重复基因的现象，是为适应细胞的分裂和增殖的需要。 ;基因重叠 ： 在一些病毒中存在基因重叠的现象。 ;不连续基因： 真核生物许多基因是不连续的，即：一个完整的基因被一个或更多个插入的片段所间隔。 这些插入片段可有几百乃至上千个碱基对，它们不编码任何蛋白质分子或成熟的 RNA。 内含子： 把这些插入而不编码的序列称为内含子（intron）。 外显子：把被间隔的编码蛋白质的基因部分称为外显子。 ; DNA 的转录只转录基因部分其中包括内含子和外显子部分。 因而转录出来的所有 RNA 都必须经过加工，除去其中的内含子 并经复杂的修饰 才能成为成熟的各种 RNA，其中的 mRNA 才能成为合成蛋白质的模板。;11.1.1 转录模板;;11.1.2 RNA聚合酶;RNA 聚合酶  RNA聚合酶催化底物合成时是形成 磷酸二酯键。合成的方向是5’→3’：即 RNA 聚合酶 是沿着模板链的 3’ →5’ 方向移动。RNA 聚合酶的条件： （1）模板，双链 DNA 或单链 DNA 均可作模板。  （2）活化的底物，需要 4 种三磷酸的核苷酸： ATP， GTP、 UTP 及 CTP 为反应底物。  （3）二价金属离子，主要是 Mg2+ 和 Mn2+ 。 ;RNA 聚合酶含有两个核苷酸结合位点：;;11.1.2.1 原核生物的RNA聚合酶;各亚基的作用：;11.1.2.2 真核生物的RNA聚合酶;11.1.3 模板与酶的辨认结合;;原核生物的启动子：;RNA pol对与 -35区辨认结合后，酶向下游移动，到达Pribnow盒，酶已跨入了转录起始点，形成相对稳定的酶–DNA复合物，就可以开始转录。; 在-25 区有TATA盒，又称为Hogness盒，基本上都由A、T碱基所组成，其功能与聚合酶的定位有关，DNA双链在此解开并决定转录的起始位点。 在-75区有CAAT盒，其一致的序列为GGTCAATCT，CAAT盒与转录的起始频率有关。 除启动子外，真核生物基因组中还有一个称为增强子（enhancer）的序列，它能极大地促进启动子的转录活性。;增强子作用特点：① 能在很远距离（大于几kbp）对启动子产生影响；② 无论位于启动子上游或下游都能发挥作用；③ 其功能与序列取向无关；④ 无生物种属特异性；⑤ 受发育和分化的影响。 ;11.2 以DNA为模板合成RNA的过程;11.2.1 转录起始;11.2.1.1 原核生物的转录起始;11.2.1.2真核生物的转录起始;11.2.2 转录延长; ;转录的错误频率： RNA 聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进入RNA 链的核苷酸进行校正，所以转录的错误频率是每 104 或 105 中有一个错误，是 DNA 复制中错误的 105 倍。这种准确性虽很低，但由于 RNA 的转录产物很多，极少数有缺陷的转录产物大概不会产生有害的影响。;;11.2.3 转录终止;11.2.3.1原核生物的转录终止;;11.2.3.2真核生物的转录终止;11.3 以RNA为模板合成RNA的过程;11.4 RNA的转录后加工;11.4.1 mRNA的转录后加工; ;（2）真核生物的mRNA的转录后加工;真核生物m