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11植物的抗性生理
IV 环境生理
第十二章 植物的抗性生理 ;重点和难点; 植物的抗性生理是研究不良环境对植物生命活动的影响,以及植物对不良环境的抵御能力
逆境(stress environment) :对植物产生伤害的环境。;4; 抗逆性(hardiness): 植物在长期系统发育过程中逐渐形成的对逆境的适应和抵抗的能力。
植物抗逆性的强弱取决于
遗传潜力和抗性锻炼
抗性是逐步形成的,这种对逆境适应性形成的过程叫做抗性锻炼(hardening) ;
植物适应逆境的方式主要表现在两个方面。
避逆性(stress avoidance):植物整个生育期不与逆境相遇。
耐逆性(stress tolerance):植物通过自身的形态和代谢来忍受逆境。
;二、逆境对植物生理代谢的影响※
1、细胞膜和细胞核结构和功能破坏
膜脂由流动液态相变为晶体固定相,透性加大。膜系统 破坏,内含物外渗;膜结合酶活性紊乱,各种代谢无序。
逆境还会使细胞核结构和功能破坏,核仁体积变小,功能降低,蛋白质合成趋于停顿。
2、光合速率下降
气孔关闭, 叶绿体受伤,光合酶失活或变性;3、呼吸速率变化
呼吸下降—冻、热、盐、涝害
呼吸先上升再下降—冷、旱害
呼吸明显升高 — 病害、伤害
4、物质代谢变化
合成E活性下降,水解E活性增强。 淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物质。
5、水分平衡丧失
植物的吸水量降低,蒸腾量减少,但蒸腾仍大于吸水,植物萎蔫。
;
三、植物对逆境的适应
(一)生物膜与抗逆性
膜脂相变:
液相← (高温)液晶相(低温)→凝胶相
膜脂相变会导致原生质流动停止,膜结合酶活性降低,膜透性增大,物质交换平衡破坏,代谢紊乱,有毒物质积累,细胞受损。 ;试验证实, 膜脂碳链越短,不饱和脂肪酸越多,固化温度越低,抗冷性越强。
饱和脂肪酸和抗旱力有关:实验表明小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时,叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。
膜蛋白与抗寒性有关:低温下,膜蛋白与磷脂结合能力下降,磷脂游离,膜解体,组织死亡。
;(二)逆境蛋白与抗逆性
在逆境条件下,植物的基因表达发生改变???关闭一些正常表达的基因,启动一些与逆境相适应的基因,诱导新蛋白质和酶的形成,这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白。
1、热激蛋白(heat shock protein ,HSP):
在高于植物正常生长温度(10~15℃)刺激下诱导合成的蛋白质。;2、低温诱导蛋白
植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。
这类蛋白多数是高度亲水的,其大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用,减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。;3、渗调蛋白
干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水,有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。
4、病原相关蛋白(PR)
植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。;5、其它逆境蛋白
缺氧环境下产生厌氧蛋白;紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白;施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶,能催化产生ATP供植物需要,调节碳代谢,避免酸中毒。;(三)活性氧与抗逆性
活性氧:指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。
如超氧阴离子自由基(O2·)、羟基自由基(·OH)、过氧化氢(H2O2)、脂过氧化物(ROO·)和单线态氧(1O2)。
在正常情况下,细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态,自由基水平很低,不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时,平衡被打破,自由基积累过多,伤害细胞;1、活性氧对植物的伤害:
细胞结构和功能受损 如线粒体破坏、氧化磷酸化解偶联、Cyt氧化酶活性下降等。
生长受抑
诱发膜脂过氧化作用:生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。
损伤生物大分子:破坏核酸、蛋白质等生物大分子,并能使多种酶失活。;2、活性氧使酶失活的原因:
O2·、·OH与MDA一样,使酶分子之间发生交联、聚合、导致酶失活;
O2·、·OH能攻击—SH;
氧自由基可通过氧化修饰酶蛋白的不饱和氨基酸来影响酶的活性;
氧自由基与酶分子中的金属离子起反应导致酶失活。;3、活性氧对植物的有益作用:
参与细胞间某些代谢:参与酶促反应中的电子转移和某些化合物的合成与分解(如木质素)。
参与细胞抗病作用:直接杀死病菌,或使细胞壁交联阻止病菌侵入。
参与乙烯形成:两种观点,1) O2· 激发乙烯合成酶
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