第9章染色体的异常细胞遗传学行为1.ppt

第九章 染色体的异常细胞遗传学行为 ;第一节 细胞有丝分裂染色体的异常行为 ;在某些植物分生组织细胞（如蚕豆根尖细胞、玉米组织培养形成的愈伤组织细胞，等）的有丝分裂和孢母细胞减数分裂前的有丝分裂的中期Ⅰ时，也能观察到体细胞联会或配对现象（图9-2）。 ;（二）体细胞交换;体细胞染色体交换重组的频率比减数分裂的低得多；并且在一个细胞中，如果发生了一次有丝分裂的染色体交换重组，则在同一条染色体上或甚至不同的染色体上再次发生染色体重组的机会是非常小的. 体细胞交换产生的遗传学效应分别取决于非姐妹染色单体交换的位置和着丝粒在细胞有丝分裂中的取向这两个因素。 ;（三）姊妹染色单体互换;二、染色体消减及其应用;染色体消减的种种实验体系和细胞系已成为细胞遗传学及分子遗传学的重要研究方法及实验材料。 随着染色体消减现象研究的深入，其已经广泛运用于单倍体育种、远缘杂交、细胞变异体等研究中， 如：胡萝卜（2n=16）与川西獐牙菜（2n=20）不对称体细胞融合产生单倍体（赵军胜等，2004)(图9-10)。;三、内源有丝分裂;;四、多次有丝分裂;第二节 细胞减数分裂染色体的异常行为;一、 减数分裂联会变异;（一）基因突变型异常 基因突变是引起减数分裂不联会和联会消失的主要因素，也是研究的重点。 多年来，虽然发现了许多受遗传控制的不联会或联会消失的证据，但就其发生机理、染色体行为及遗传学研究进行得较少，现研究较为深入的as和des突变体有：这当中不联会突变体有油菜、曼陀罗、大麦、水稻和豌豆等；而联会消失突变体有赖草、燕麦、大豆、香碗豆、番茄、豌豆、普通小麦、火葱等。 这些突变均为单基因隐性突变，都是在分离群体中发现的，因为它们往往雄性不育而与正常个体明显不同。;（二）远缘杂种后代的不联会 远缘杂交不仅产生染色体消减，还导致染色体联会混乱。远缘杂交的两个亲缘物种由于在长期进化过程使得染色体已有所改变，它们的DNA序列同源性已不尽相同，势必导致配对频率下降。同时，一些DNA序列同源性相近、分化不算很久的物种间，正常情况下，它们的染色体是能够联会配对的；但由于as/des基因的控制，其杂种F1染色体却没有发生配对，表现为单价体。 通过细胞遗传学方法分析证明，小麦族部分同源染色体配对行为是受小麦染色体配对控制基因影响的。在小麦染色体配对控制体系中，Ph1和Ph2是主要的抑制部分同源配对基因，另外在3AS、4D、3BS、7A上还存在弱的抑制部分同源配对基因；而在5BS、5AS、3BL、3DL、2AS上则存在弱的促进部分同源配对基因。 ;（三）非整倍体 在非整倍体中，往往会有单价体的出现，这样含有as或des基因的物种，由于这些基因的作用就会导致染色体不联会或消失，结果是雄性不育或结实率下降，甚至雄性不育；而携有as基因的人，其性母细胞的染色体粗线期配对、终变期交叉结形成都受到干扰，因而丧失生育能力。 （四）遗传因素或外界环境条件的诱发 外界环境条件的影响也会导致减数分裂不联会或联会消失。于恒秀等于2000年发现一株因自然环境条件影响下产生的联会消失突变体植株，并且在终变期观察到因联会消失形成的单价体现象（图9-14）。 ;二、不减数配子现象;（二）不减数配子形成的机制;;1.2 减数分裂异常 （1）减数分裂核重组（meiotic nuclear restitution） 是指在减数分裂Ⅰ或Ⅱ失败后，由未减数的染色体而不是由两个减数的细胞核形成一个染色体未减数的细胞核的过程。而具有未减数的染色体的单体核被称为重组核。按照不减数配子形成时核重组发生的时期，可分为“第一次分裂重组”（first division restitution，FDR）和“第二次分裂再组” （second division restitution，SDR）。 （2）不正常的细胞质分裂（abnormal cytokinesis） 不正常的细胞质分裂包括有胞质分裂提前分裂（prematural cytokineswis）和胞质不分裂（noncytokinesis）两种类型。 ;;2、二倍体雌配子 Werner和Peloquin于1991年对43个能产生2n雌配子的马铃薯单倍体及其基因型进行细胞学观察，得出了2n雌配子主要是由减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ的异常产生的结论，具体共有5种机制(图9-17所示)。 （1）联会变异(synapsis variant，SV) （2）延迟减数分裂(delayed meiotic division，DD) （3）第二次减数分裂消失 (omission of second division，OS) (4) 异常后期现象(irreg