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协同进化 　 　　一、相互作用与进化理论 　　地球上所有的物种都是在过去的35亿年间产生、繁衍和进化的，其中一些物种之间在进化过程中相互作用。也正是这些相互作用使我们今天看到的自然界不仅是一个个彼此独立的物种，而且是植物间的相生相克，动物间的食物链关系，植物与动物间的相互利用等诸多行为和现象。可以说，要想真正了解一个物种，研究该物种与其周围物种间的相互作用和研究这一物种自身的生命史同等重要。 　　随着生态学的发展，人们已经在不同程度上理解了种间的相互作用对一个物种的生命史、形态、大小、行为乃至种群动态的影响，然而物种间相互作用的总体进化模式(如一种生物如何从进化的角度对其它物种的作用做出反应，或者物种之间的相互作用如何随进化时间的改变而调整)却常常被忽视。众所周知，某些物种之间存在着对立的关系，原因有两点：第一，生物是营养和能量的载体，这导致物种间的利用与被利用关系；第二，资源是有限的，这导致物种间的竞争。倘若分门别类地归划，物种之间可以分为多种多样的相互关系，例如从食性方面可分出植物与植食性动物，动物之间的捕食者与被捕食者，寄生生物与寄主。每一大类别还可划分得更细致，如植食性动物可分为食草类、食果类、食花蜜类、食种子类等等。然而，事物总是辩证的，自然界中一些物种之间起初对立的相互关系随着进化的历程演变为互利的关系，这方面的例子不胜枚举，其中植物与传粉动物或种子传播动物的关系最能说明问题。 　　1 植物传粉动物 　　取食孢子曾经是陆生昆虫最早的生活习性之一，而且早期为被子植物提供传粉作用的昆虫取食花粉、子房以及花的其它部分甚至种子。无疑，这种范围广泛的相互作用对植物是有害的。因此，被子植物的心皮极有可能是为了防御花的光顾者而产生。然而正是这种对立的关系为自然选择提供了起作用的机会，于是，经过漫长的物竞天择，对花损害程度轻的昆虫以及产生了自我保护对策的植物被保留下来。 　　逐渐地，植物进化出分泌花蜜的功能，这进一步降低了动物的介入给植物造成的损失，而动物为植物带来的利益便因此显得更为突出，这种相互作用弊与利的过渡完全可以从现生的一些动植物中观察到。在哥斯达黎加，某些为榕树传粉的熊蜂在传粉的同时在子房中产卵。扬岑(Janzen，1979)经过细致的研究后发现：4种榕树中41％～77％种子被熊蜂的幼虫以及熊蜂携带的寄生虫所毁掉。这一部分可以被认为是动植物相互作用给植物带来的直接损失，因此这种相互作用既是对立的又是互利的。另外2种Tegeticula属的蛾子与美洲丝兰(Yuccasp．)也有类似的关系。 　　2 植物与种子传播动物 　　植物与种子传播动物相互关系的进化同传播花粉的情况类似。在部分花粉和球果被传粉者和种子传播者取食的动植物相互关系中，这种关系的维持依赖的是没有被损害的那些花粉粒和种子。相反，在花蜜和果肉被取食的相互关系中，提供给传粉动物和种子传播动物的是新的分离的食物源。 　　如果我们同时研究取食种子的脊椎动物对种子的取食和传播，就会更好地理解对立和互利的关系。可以说，这些植物之所以能够一代代地延续是因为它们进化出了保护种子的机制。如果在一个相当大的范围内1年只产少量的种子，那么很可能绝大多数种子都会被取食种子的动物或寄生虫吃掉；相反，如果产生大量的种子，相当的一部分就会逃避动物的取食而继续存活下来，更进一步，如果食种子的动物生活在季节性很强的环境中，一些动物不得不在食物多的季节为顺利度过食物少的季节而储存食物时，部分被储存的种子就有可能被动物遗忘，或者在动物尚未取食之前就迅速地发芽。 　　对于采取多产种子以逃避被取食或被寄生的植物生存对策来说，欲使这一对策有效，植物应该在不可预测的时间和地点同时产生尽可能多的子代，并且尽可能缩短再繁殖的过程。这一对策在食种子动物和寄生虫多样性低的环境中尤其奏效。因为在这种环境中，群落实际上是由种群数量庞大的少数物种组成，食种子动物和寄生虫的食物需求很容易被满足。因此，采取上述对策的植物基本上生活在温带地区。 　　总体来讲，以产生大量种子而逃避被取食或被寄生的植物生存对策，是有一定局限性的，而且取食这些种子的动物和寄生虫也必须进化出相应的生存对策：在食物稀少季节，或者以冬眠的方式保留在原地，或者长距离迁徙到其它食物丰富的环境，当然部分食物量相对较小的种类可以采取在食物丰富的季节储存食物的办法。罗伯特(Roberts，1979)证实，鸟类储存食物的现象的确主要存在于温带，而且主要是鸦科鸟储藏橡子和松籽。该作者认为，在热带地区动物要想成功地储存食物就必须选择那些大而坚硬的种子才能防止其腐烂，而这对于绝大多数鸟的喙来说是无能为力的。兽类对植物种子的传播包括的范围更广泛一些，其中松鼠储藏食物的习性是众所周知的，而且这种现象不仅存在于温带，也存在于热带地区。 　　和熊蜂与榕树的关系一样，储存种子