分子生物学讲座-2幻灯片1.pptVIP

第五节　RNA的结构与功能;; ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????; 在水族中，有一种鱼人们称之为“清道夫”，他们专门清除其它鱼的皮肤上的外寄生虫，从而获得食物来源，而接受清除服务的鱼无论多么凶恶对它们会敬若上宾。清道夫鱼营小群体生活，头领是一条年长的雄鱼，另有三到六条雌鱼，其它的则是一些未成熟的小雌鱼，这就是说一群这类鱼中只有一条雄鱼。它们过着一种有严格等级的社会生活，所有雌性的鱼按从小到大地位越来越高，最高地位的那条雌鱼就是鱼群中的“后”。人们当然会担心那条“王”鱼死后这群鱼所面临的生存问题，其实当“王”死后，“后”便立即产生性转换，一跃变为雄鱼并成为了这群鱼中的“王”。研究表明，在这种性转换中，染色体没有变化。这一点是与中心法则完全相悖的。;与DNA相比，RNA有其特点： 种类多，分子量相对较小 一般以单股链存在，但可以有局部二级结构（发夹结构），其碱基组成特点是含有尿嘧啶(U)而不含胸腺嘧啶，碱基配对发生于C和G与U和A之间 RNA碱基组成之间无一定的比例关系，且稀有碱基较多 tRNA还具有明确的三级结构;(一)RNA的种类 信使RNA（message RNA, mRNA） 转移RNA(transfer RNA, tRNA) 核糖体RNA(ribosomal RNA, rRNA) 不均一核RNA(heterogeneous nuclear RNA,hnRNA) 小胞浆RNA(small cytosol RNA, scRNA) 端粒RNA(telomere RNA) 小核RNA(small nuclear RNA, snRNA);（二）不均一核RNA和信使RNA;hnRNA是mRNA的未成熟前体 hnRNA链中的一些片段将不出现于相应的mRNA中，这些片段称为内含子(intron)，而那些保留于mRNA中的片段称为外显子(exon)。也就是说，hnRNA在转变为mRNA的过程中经过剪接(splicing)，被去掉了一些片段，余下的片段被重新连接在一起 mRNA的5′末端被加上一个m7pGppp帽子，在mRNA 3′末端多了一个100-250bp的多聚腺苷酸(polyA)尾巴;mRAN形成过程;mRAN形成过程;mRAN形成过程;(三)转运RNA(tRNA) ;tRNA中含有的稀有碱基和稀有核苷; tRNA分子内的核苷酸通过碱基互补配对形成多处局部双螺旋结构，它们和未成双螺旋的区的松散区域共同构成不同的环。 现发现的所有tRNA均可呈现所谓的三叶草型(clover-leaf pattern)二级结构。在此结构中，从5末端起的第一个环是DHU环，以含二氢尿嘧啶为特征；第二个环为反密码子环，其环中部的三个碱基可以与mRNA中的三联体密码子形成碱基互补配对，构成反密码子(anticodon)，在蛋白质合成中起解读密码子，把正确的氨基酸引入合成位点的作用。; 第三个环为TΨC环，以含胸腺核苷和假尿苷为特征；在反密码子环与TΨC环之间，往往存在一个襻，由数个乃至二十余个核苷酸组成，所有tRNA3′末端均有相同的CCA-OH结构，tRNA所转运的氨基酸就连接在此末端上。;tRNA的二级结构;tRNA的二级结构;tRNA的三级结构;tRNA的三级结构（L型）; 核糖体RNA(ribosomal RNA)，亦称核蛋白体,由rRNA和蛋白质组成。单个核糖体有二个亚基,分别称大亚基和小亚基。rRNA是细胞内含量最多的RNA，约占RNA总量的80%以上，是蛋白质合成场所-核糖体(ribosome)的组成成分。 核糖体蛋白(ribosmal protein, rp)有数十种，大多是分子量不大的多肽类，分布在核糖体大亚基的蛋白称为rpl，在小亚基的称rps。 ;核糖体的结构; ?????????????????????????????????????????????????????? ; 核糖体是rRNA与核糖体蛋白结合起来的小颗粒，是合成蛋白质的工厂，直径为14-30nm。在细菌的细胞内，核糖体散见于细胞质中。在高等植物细胞质中，大多数核糖体附着于内质网上。在细胞内含有大量的核糖体，在大肠杆菌细胞内约含有200000个核糖体，约占整个细胞干物重的25%。 核糖体两个亚基由镁离子Mg+结合起来。虽然不同生物核糖体的大小不同，但具有大致相同的三维结构，一般呈不倒翁形。;原核生物核糖体 （70S） 分子量2.6×106;高等生物核糖体 （80S）;核糖体rRNA与mRNA一样也是DNA转录的产物。在真核生物中rRNA的合成在细胞核的核仁区域进行。rRNA基因转录首先形成rRNA前体