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第5章系统发生分析
;; 古代DNA是指从田野考古发掘中出土的古代人类和动物遗骸以及古生物化石中提取的古代生物分子。随着现代生物技术、有机地球化学理论和实验技术的不断发展,人们对古代DNA的研究也不断深入。
把古代DNA数据与现代基因库中的数据资料相结合,便可以构建出某一生物门类的系统发育树,从而进一步探讨人类的演化与迁移等重大问题。;
古分子系统学、分子系统学
古生物遗体、化石保存的三种信息:
1、形态学信息
2、化学信息(生物的代谢产物和一般的生物化学分子)
3、遗传信息(保存的一级结构生物大分子,即基因产物和基因片段)
分子系统学(Molecular Systematics):从生物大分子(氨基酸、核苷酸)的遗传信息推断生物进化的历史,并以系统树(谱系)的形式表达出来。
古分子系统学:利用古代DNA保留的遗传信息进行分子系统学研究;;Darwin, Charles
(1809-1882) ;化石证据
(Fossil)
比较形态学证据
(Comparative morphology)
比较生理学证据
(Comparative physiology);比较形态学证据
(Comparative morphology);
普适性
由4种核酸组成 ? 分子水平的进化表现为:DNA序列的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构的演化
可比较性
比较不同物种的有关DNA序列 ? 建立DNA序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型(数学模型)
蛋白质结构的演化模型
(形态、性状的演化模型?)
基因组编码信息的丰富
与形态、性状包含的信息相比,基因组序列包含更多、更复杂的信息结构;分子系统发育学
Molecular Phylogenetics
分子系统学
Molecular Systematics;基因突变;性状改变; Thr Tyr Leu Leu
ACC TAT TTG CTG;核苷酸替代的几种分类;DNA序列突变对氨基酸序列的影响;密码子使用频率(codon usage);密码子使用频率的偏倚性:
编码同一个氨基酸的多个同义密码子具有不同的使用频率。或者某一物种或某一基因通常倾向于使用一种或几种特定的同义密码子,这些密码子被称为最优密码子(Optimal Codon),此现象被称为密码子偏好性(Codon Usage bias)。 ;第一节 基本概念;系统发生树: 物种(遗传特征)之间的关系;
进化树: 从低等到高等, 有始有终; 经典系统发生学
主要是物理或表型特征
如生物体的大小、颜色、触角个数
即通过表型比较来推断生物体的基因型(genotype),研究物种之间的进化关系.
有时候亲缘关系远的物种也能进化出相似的表型,所谓的趋同进化(convergent evolution)。所以表型为依据的进化分析有时候并不正确。
如是否有眼睛?; 现代系统发生学
利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征
具体地说就是核酸序列或蛋白质分子
; 根据现有生物基因或物种多样性重建生物的进化史是一个非常重要的问题。根据核酸和蛋白质的序列信息,可以推断物种之间的系统发生关系。
基本原理: 从一条序列变为另一条序列所需要的变换越多,两条序列的相关性就越小,从共同祖先分歧的时间越早,进化距离越大;反之,两个序列越相似,它们之间的进化距离可能越小。; 所有的生物都可以追溯到共同的祖先,生物的产生和分化就象数一样地生长,分叉, 以树的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的事。;系统发生树是一种二叉树(每个节点最多有两个子节点),由一系列的节点(nodes)和分支(branches)组成,每个节点代表一个分类单元(物种或序列), 节点之间的连线表示物种之间的进化关系。 枝长branch length 通常代表在该分枝中曾发生过的变化数。
;系统树可以是有根的rooted 也可以是无根的(unrooted).
在有根树中存在一个被称为根特殊节点由此导向任何别的节点都只有唯一图。 每一途径中的方向与进化时间和变异频率相对应。而根则是所有正被研究的的共同祖先。无根树是一种只将各间的关系具体化而未定义进化途径的树图。
;; 系统发生树性质:
(1)如果是一棵有根树,则树根代表在进化历史上是最早的、并且与其它所有分类单元都有联系的分类单元;
(2)如果找不到可以作为树根的单元,则系统发生树是无根树;
(3)从根节点出发到任何一个节点的路径指明进化时间或者进化距离。;直系同源(orthologs): 同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的.
旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因复制产生的.
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