植物体内的保护酶系统的论文.docVIP

　　植物体内的保护酶系统的论文 　　摘要植物在逆境条件下产生的活性氧自由基(ros)会对植物的细胞膜以及蛋白质等大分子物质产生破坏作用,从而影响到植物的正常生长与发育。同时在逆境条件下植物体内存在保护酶系统,即抗氧化酶系统,能够消除体内多余的自由基,植物体内的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(sod)、过氧化氢酶(cat)、过氧化物酶(pod),综述了3种抗氧化酶的主要特征及功能,以为植物体内保护酶系统的研究提供参考。 　　关键词逆境;自由基;保护酶;特征;功能 　　 　　植物生长在自然环境条件下,不可避免地受到多种逆境胁迫,如重金属、干旱、盐、高温、低温、高辐射、紫外线、养分缺乏和大气污染。这些非生物胁迫均会产生次级胁迫,使植物直接或间接形成过量的活性氧自由基(ros),而ros对细胞膜系统、脂类、蛋白质和核酸等大分子具有很强的破坏作用。逆境条件下植物体同时存在保护酶系统,能够清除体内多余的自由基,这一保护酶系统实际上是一个抗氧化系统,它由许多酶和还原性物质组成,其中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,sod)、过氧化氢酶(catalase,cat)、过氧化物酶(peroxide enzyme,pod)是主要的抗氧化酶,植物通过抗氧化酶加强抗氧化作用提高对逆境的抗性,从而防止自由基毒害。 　　1超氧化物歧化酶 　　植物在逆境胁迫条件下,会产生活性氧胁迫,活性氧的累积主要是由大量的超氧自由基所致,超氧自由基可通过酶促反应歧化生成h2o2和o2,或产生氧化活性更强的羟基自由基(·oh)。.对于清除超氧自由基起关键作用的是超氧化物歧化酶(sod)[1]。 　　sod是一种含金属的抗氧化酶,在植物界普遍存在且具有多种类型。这些不同类型的sod具有不同的分子质量和氨基酸序列,而且位于酶活性中心的金属原子也不同[2]。根据sod所结合的金属原子的不同,植物sod可分为3种类型:cu/zn-sod、mn-sod和fe-sod。cu/zn-sod分子量32 000,由2个亚基组成,每个亚基结合着1个cu或zn原子;mn-sod分子量84 000,由4个亚基构成,每个亚基各含1个mn原子;fe-sod分子量42 000,由2个亚基构成,每个亚基结合1个fe原子。低等植物以fe-sod 和mn-sod为主,高等植物以cu/zn-sod为主,cu/zn-sod主要位于细胞质和叶绿体中,mn-sod主要位于线粒体中,fe-sod一般位于一些植物的叶绿体中。还有证据表明,sod也位于过氧化物酶体和细胞外。 　　到目前为止,sod在植物中的保护作用主要通过转基因手段(过量表达)或通过鉴定sod表达与活性氧胁迫抗性的相关程度来进行研究。不同的sod基因在转基因植株的表达有2种类型:一种类型是过量表达sod的转基因植株未提高胁迫耐性,如过量表达矮牵牛叶绿体cu/zn-sod的转基因烟草,未获得对臭氧或甲基紫精引起的氧化损伤的耐受性;另一种类型是sod过量表达赋予转基因植株较好的活性氧胁迫耐性,在转基因苜蓿、烟草和棉花叶绿体中过量表达sod基因,提高了植株对氧化胁迫的耐性,sod在苜蓿线粒体和马铃薯细胞质中的过量表达也有同样的效果。 　　2过氧化氢酶 　　cat是植物体所有组织普遍存在的一种抗氧化酶,是生物氧化过程中一系列抗氧化酶的终端,能够有效清除植物体内多余的h2o2,保护膜结构[3]。o2经双电子还原生成的h2o2,在cat催化下歧化为o2和h2o,还可以清除线粒体电子传递、脂肪酸β-氧化及光呼吸氧化过程中产生的h2o2。植物体内的过氧化氢清除酶属于血红素过氧化氢清除酶,分子量22万~24万,由4个亚基组成,每个亚基结合1个高铁血红素(fe3+)为辅基。cat由多基因编码,存在多个同系物,烟草的3种cat基因编码的蛋白质功能已得到确证。cat1基因产物主要清除光呼吸过程产生的h2o2,cat2基因产物可特异性清除活性氧胁迫过程中产生的h2o2,cat3基因产物主要清除乙醛酸循环体中脂肪酸β-氧化产生的h2o2。cat虽是一种高效清除h2o2的酶,但对h2o2的亲和力较弱。 　　cat的活性受水杨酸和no等多种因子的影响,水杨酸可能非选择性地保护所有cat的活性。环境信号可以引发细胞内ca2+迅速、瞬时的增加,ca2+信号可通过cam等调节细胞生理过程。cam在ca2+存在下能与植物cat结合,激活cat,表明ca2+/cam能通过刺激植物的cat活性,下调体内的h2o2水平。 　　3过氧化物酶 　　pod是活性较高的适应性酶,能够反映植物生长发育的特性、体内代谢状况以及对外界环境的适应性。逆境胁迫能诱导植物组织中pod活性升高,这是植物对所有逆境胁迫的共同响应。因为植物在遭受污染胁迫时,产生大量有害的过氧