第11章_1细胞增殖及其调控lgy.pptVIP

第十一章   细胞增殖及其调控;细胞增殖的意义;11.1 细胞周期与细胞分裂;◆从细胞形态变化考虑，将细胞周期划分为两个相互延续的时期，即细胞有丝分裂期（mitosis）和位于两次分裂期之间的分裂间期（interphase）。分裂间期是细胞增殖的物质准备和积累阶段，分裂期则是细胞增殖的实施过程。 ;细胞周期 ; 细胞周期时相及类型;?细胞周期和细胞类群(根据增殖状况将细胞分类) ◆持续分裂细胞（周期中细胞）： 如上皮组织的基底层细胞，不断分裂，补充表层死亡脱落的细胞。 ◆终末分化细胞： 分化程度高，永久性失去了分裂能力的细胞，如横纹肌细胞。 ;; 细胞周期各时 相的合成活动;G1期;S 期;G2期;M 期;检验点（checkpoint）: 由于细胞内存在一系列监控机制（surveillance mechanisms）,可以鉴别细胞周期进程中的错误，并诱导产生特异的抑制因子，阻止细胞周期进一步运行。这些监控机制尤如交通路途中设立的检查站。因而称为检验点。检验点存在于细胞的各个时期，如S期检验点，G2期检验点，纺锤体组装检验点等。;细胞周期长短测定;◆流式细胞仪测定法(Flow Cytometry) 用流式细胞仪测定每个细胞群体的处于不同时期的细胞数量和DNA含量。采用不同时间连续分析，即可综合分析细胞周期及其各个时期的长短而确定细胞周期时间长短。 ◆缩时摄像技术，可以得到准确的细胞周期时间及分裂间期和分裂期的准确时间。 ; 细胞周期的研究方法;人工选择同步化;药物诱导法; 特异的细胞周期--Embryonic cell cycles ;爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期;酵母细胞的细胞周期;;植物细胞的细胞周期;细菌的细胞周期;二、有丝分裂(mitosis)（一）、有丝分裂的过程;动物细胞有丝分裂过程;有丝分裂前期（Prophase）;有丝分裂染色体：; 间期动物细胞含一个MTOC，即中心体，在S期末，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体（中心体由1对相互垂直的中心粒及周围基质构成）。当前期开始时，2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。;前中期(prometaphase);前中期(prometaphase);中期(metaphase);后期(anaphase);后期(anaphase);;末期(telophase);末期(telophase);动物细胞胞质分裂;分裂沟;植物细胞胞质分裂;（二）、与有丝分裂直接相关的亚细胞结构 ;中心粒;中心体结构(电镜照片);中心体（或中心粒）周期;中心粒周期;2. 动粒与着丝粒;着丝粒与动粒;动粒在细胞分裂中的作用： 染色体依靠动粒捕捉由纺锤体极体发出的微管。没有动粒的染色体不能与纺锤体微管发生联系，也不能和其它染色体一起向两极运动。 ;3. 纺锤体（spindle）又称为有丝分裂器 (mitotic apparatus);三种类型的微管;（三）、有丝分裂的动力机制机理 ; 两组蛋白质（Mad和Bub蛋白）与染色体列队直接相关。Mad和Bub可以使动粒敏化，促使微管与动粒接触，与染色体组装入纺锤体有关。如果染色体被纺锤体微管捕获，Mad2和Bub1很快会从动粒上消失。如果染色体不被微管捕捉，则Mad2和Bub1不从动粒上消失。当某些染色体不能被微管及时捕捉而滞后，Mad2和Bub1不能从这些染色体的动粒上消失，后期则不能启动，染色单体不能相互分离。只有等到这些染色体也被微管捕捉并排列到赤道板上，Mad2和Bub1从动粒上消失，后期才能开始启动（P383 图11-20）。 ; 当染色体上的两个动粒被微管捕捉后，???使染色体排列到赤道板上的作用力？ 目前有两种学说，即牵拉（pull）假说和外推（push）假说（P384 图11-21）。牵拉假说认为，染色体向赤道板方向运动，当来自两极的动粒微管的拉力相等时，染色体即被稳定在赤道板上（图11-21a）；外推假说认为，染色体向赤道方向移动，是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。当来自于两极的推力达到平衡时，染色体即被稳定在赤道板上（图11-21b）。 ;2. 染色体分离;后期 A 和后期 B; ;后期A:微管去聚合假说;◆纺锤体微管滑动假说 这种假说认为∶极-极分离是由极性微管的两种不同类型的变化引起的。 ●首先,极性微管在+端添加微管二聚体进行聚合延长，使两极的极微管产生重叠的带(overlap zone)。 ●第二，极性微管产生滑动，产生将两极分开的力。 ●微管间的横桥能够提供机械-化学的活动。横桥上有较高的ATP酶活性,推测