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閒話神經科學 鳴禽的叫聲為何如此悅耳? 謝 豐 舟 家裡養了一隻玄鳳，牠是原產於澳洲的鳴禽(songbird)。一歲半的牠，渾身白色的羽毛、黃色的冠毛，配上兩頰橘紅色的腮紅，帥氣十足。牠會叫自己的名字(Gibi)、會模仿主人的口哨，模仿得唯妙唯肖，連主人走調的地方也照錯不誤。當手機鈴聲響起，牠會跟著吟唱，Gibi既帥氣又會唱悅耳的歌，成了一家人的寵物。 鳴禽（songbird）是最擅於模仿的動物，舉例來說，夜鶯（nightingale）只要每種聽過幾次，就可以模仿至少六十種不同鳥類的歌。年紀較小的鳥可以經由模仿學會自己這種鳥的歌，而且這種模仿的能力在交際上也很重要：一隻鳥會有自己的勢力範圍，如果聽到有侵入者在這範圍內唱歌，它就會用相似的歌回應，讓侵入者知道：這裡是有別的鳥在的。什麼樣的神經元主導這些溝通跟模仿的能力？過去這類神經元一直是個謎團，最近Prather終於發現了一種鳴禽聽到別的鳥的歌聲跟用類似的歌聲回應時都會激發的腦神經元。 。 　　這樣的神經元會讓我們聯想到猴子的大腦中發現的鏡像神經元(mirror neuron)，它在接收或是執行動作時候反應差不多，研究這些mirror neuron可能有助於我們了解人類的模仿(imitation)跟同理心(empathy)，雖說模仿與同理心不盡相同，這些mirror neuron還是引發了專家很高的興趣。Mirror neuron會在猴子做一個明確的動作的時候激發，比如說：用大拇指跟食指抓住一個小東西，但是如果牠看到另外一隻猴子或是人做這種動作，只是作勢做一下這個動作而沒有達成動作的目的（簡單一點說就是假裝要抓住東西）時，則不會激發。 　　模仿(imitation)是人類一種最神祕的學習方式。對mirror neuron而言：做一個動作與觀察到外界同樣的動作是同一回事，所以它可以主導模仿。一個人要如何把肌肉的收縮方式跟特定的視覺連結？心理學家William James推測：嬰兒藉由看著自己肢體隨意運動來建立一套系統，之後，就可以藉由這套系統來推斷其他人是怎麼做動作的。一個人並不需要在鏡子前面站幾個鐘頭，才能模仿其他人的表情，法國或是義大利的小朋友也不需要長期觀察大人才能學會法國人或是義大利人特別的表情，Mirror neurons可能就是感覺資訊和動作資訊的連結。 　　Mirror neurons可能也會運用我們的觀感和對複雜感覺刺激的記憶，舉例來說：一個人會記得一組熟悉的舞步通常是經由記憶大腦對肌肉的指示資訊，而比較不可能是把所有的細微的視覺資訊記憶下來，這個功能跟模仿很有關係。實際上，我們平常就會經驗到這種不自覺的模仿，例如：當我們在電影中看到飛車追逐的畫面，會不自主的也做出踩油門和剎車的動作（前提是要會開車）。 　　心理學家推測mirror neuron可以用來參照別人心理的運作方式，所以它可能對社交功能跟同理心的發展相當重要，這樣其實就把mirror neuron的焦點提升到人腦的高等功能。Prather和他的同事們在鳴禽腦內發現的神經元也有這樣的功能，不過它們在後天學習上扮演的角色可能比較尋常。 　　鳴禽mirror neuron的功能都是跟唱歌有關，這些神經元位在鳥類腦部主要負責產生歌曲的神經核： high vocal centre(HVC)。它們跟其他HVC中的神經元一樣會對特定的歌聲產生反應，這種歌聲對神經元的刺激非常典型，令人好奇的是當一隻鳥在唱歌的時候，這些mirror neuron對外界的聲音是沒有反應的，也就是說它會在接收聲音跟反映動作兩種功能之間加以調控。 　　因為HVC是一種運動前區(premotor)的構造。理論上，鳴禽歌唱時，應該會在這裡會先有mirror neuron之神經元激發，而mirror neuron對此一歌聲的聽覺反應應該會晚一點對發生才對。但是Prather發現：不管鳴禽是在唱歌還是在傾聽，HVC裡的mirror neuron產生神經元激發的時間基本上是相同的。這種訊息明顯的延遲顯示：mirror neuron產生的是一種必然履行(corollary discharge)的訊號，也就是把動作輸出編譯為一種可以跟聽覺輸入比較的神經表現。因此，這些現象告訴了我們鳴禽的大腦是如何比較動作輸出跟感覺輸入：他們把動作的輸出跟相對的感覺輸入看做同一件事，而且可以調整它們之間的時間差異。 　　 那麼，corollary discharge可能有哪些功能呢？Prather跟他的同事藉由尋找mirror neuron的投射終點找到了一個線索：HVC有兩條輸出路線，一條走到產生歌聲的神經路徑然後到鳴禽的發聲器官，另外一條則是走anterior forebrain path