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本节内容 第四章 第二节 突变的一般规律 1 突变的表型效应 2 突变的种类 第三节 突变体的形成 1 突变体形成过程 2 突变的修复 3 表型延迟 第四章 第二节突变的规律 突变的表型效应 突变引起基因型的改变，通常也引起表型上的改变。 表型效应有的可以直接辨认出来，如各种形态突变。有的表型改变是属于生理生化类型的改变，只能凭借遗传学方法和生理化学技术及其他方法才能检测出来。 有的突变不一定产生遗传效应 （碱基置换）中的同义突变和无义突变 在二倍体细胞中显性基因的存在会掩盖隐性突变基因的表型。 碱基置换的同义突变 同义突变,same sense mutation,指DNA分子上的遗传密码由于置换而形成新的密码子，但是这种密码子构成的氨基酸与原密码子所构成的氨基酸相同。 这是由于遗传密码具有简并性。CUA和CUG都翻译成亮氨酸 碱基置换的无义突变 无义突变, non sense mutation,指DNA分子上的密码子中的碱基被置换后，形成了终止密码子（UAG），使转译工作中途停止，难以完成多肽链的合成，这种肽链没有活性。 碱基置换的错义突变 错义突变,mis-sense mutation,指DNA分子上的密码子的碱基被置换，形成新的密码子，它编写的氨基酸与原氨基酸不同，使多肽链上的氨基酸排序发生变化，生物表型因此会发生变化。 此处亮氨酸变成缬氨酸。 碱基置换的移码突变 移码突变是在DNA分子上的密码子中添加或丢失一或几个碱基，其结构造成从改变的碱基开始所有其后的密码子碱基都往后移动，使多肽链上的氨基酸序列发生很大的变化，将出现明显的遗传性状变异。 影响表型效应的因素Ⅰ 基因突变引起部分氨基酸的变化，如果变化的氨基酸是决定多肽链功能的主要氨基酸，电荷上的变化对多肽链的折叠结构和活性也有明显的影响，那么这种突变将使微生物产生明显的遗传效应；相反，如果氨基酸种类的更改，并不改变多肽链的正常功能，这种突变对遗传性状没有影响。 影响表型效应的因素Ⅱ 在二倍体细胞中，突变发生在显性基因或隐性基因上，其表型效应不同。在纯合体中无论是显性基因还是隐性基因突变都有表型效应。在杂合体中显性基因突变使微生物产生一定的表型，而隐性基因突变其表型和野生型相同。产生这种现象的原因主要是一个野生型基因决定正常酶的产生，它维持细胞的正常生理功能，而突变基因的产物对生物作用来说是次要的。 在单倍体微生物中，如细菌、噬菌体，不管显性基因突变还是隐性基因突变都出现突变型的表型。 影响表型效应的因素Ⅲ 基因存在于细胞里，也存在于一定的环境中，因此基因的作用既受其他同在一个细胞内的基因的影响，也受环境条件的制约。 环境虽然并不引起突变，但由于选择的结果，突变基因不一定能保留下来，对不适应的个体进行淘汰。 还有很多微生物，突变后的表型是随着环境条件的变化而改变，如红色面包霉生长在有光的环境中菌落颜色为红色，当移到黑暗处就变成白色。具有鞭毛的细菌，在含石炭酸培养基中培养时鞭毛消失。 小 结 前面讲述的影响表型效应的各个因素告诉我们：具有突变基因的生物，其表型必须在相应的环境中才能表现出来。 因此从微生物育种的角度说，要选育一个高产的菌株，不仅要具备一个高产突变基因，还必须有适合的培养基和培养条件来充分发挥突变基因的高产性能。 基因型是个体特性的内因，而环境条件是外因，表型是基因型和环境综合作用的结果。 突变型的种类 形态突变型 生化突变型 条件致死突变型 致死突变型 抗性突变型 形态突变型 它包括微生物菌落形态变化，如菌落形状大小、颜色、表面结构；孢子数量、颜色；噬菌体的噬菌斑形状、大小及清晰度等。 细胞形态的变化，如鞭毛、荚膜、菌体形状、大小、孢子形态和大小。 细胞结构变化，如细胞膜渗透性等。 生化突变型 狭义上，多指营养缺陷型突变体、糖类分解的发酵突变体、对色素产生的色素形成突变体及代谢产物生产能力突变体。 广义上，形态突变、营养突变、条件致死突变和致死突变等都是以生物化学为基础的，都是相应酶结构、活性的改变，引起生化代谢的变化。所以都可以认为是生化突变型。 条件致死突变型 这种突变体在允许条件下存活，在限制条件下致死。 这是一类遗传学分析最有用的突变型。 其中应用最广的是温敏突变型，包括热敏感和冷敏感两类。如噬菌体T4突变型就是热敏感类型。 致死突变型 各种突变都有可能使多肽链完全丧失活性，当突变使DNA受到损伤的部分恰好是决定生物致死的主要基因时，引起致死效应，尤其是染色体畸变更容易造成这种现象。 通常可分为显性致死和隐性致死。杂合状态的显性致死和纯合状态的隐性致死都有致死效应。单倍体生物中不管何种状态都能引起致死。 抗性突变 使相当数量的细菌群体生活在含有一定浓度的抗性因子环境中，其中敏感菌大量