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第四章种群及其基本特征105
一、种群的概念 种群(population)是指在特定时期内占有一定领域空间的同种生物个体的集合。 种群是物种在自然界中存在的基本单位。 种群是生物进化的基本单位—进化论观点。 种群是生物群落的基本组成单位—生态学观点。 种群可以由单体生物和构件生物组成。 种群具有空间特征、数量特征和遗传特征。 种群生态学研究种群数量动态、分布格局、与栖息环境中非生物因素及其它种群之间的相互作用。 二、 种群动态 种群动态(population dynamics)研究种群数量在时间和空间上的变动规律。 (一)种群的密度和分布 1.种群大小(size)和密度(density) 种群大小是一定区域内种群个体的数量,或是生物量和能量。种群密度是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目,包括绝对密度和相对密度。 注意区别单体生物和构件生物(基株和分株两种群系统,种群样结构——构件种群)。见书图4-1 3.种群的空间分布格局 概念:组成种群的个体在其生活空间的位置状态或布局,称为种群空间格局(spatial pattern)或内分布型(internal distribution pattern)。这里的空间格局是小尺度(small scale)概念。 类型: 均匀型(uniform or regular) 随机型(random) 成群型(clumped or aggregated) 图 三种种群空间格局类型 形成原因 随机分布:环境资源分布均匀一致,种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。 均匀分布:主要是由于种群内个体间的竞争,或分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长。 成群分布: 环境资源分布不均匀,富饶与贫乏相嵌; 植物传播种子方式使其以母株为扩散中心; 动物的社会行为使其结合成群。 分布格局的检验方法 常用方法是方差/均数比,即 S2/m。其中: (二)种群统计学 种群具有个体所不具备的各种群体特征。这些特征多为统计学参数,大致分3类: 种群密度 初级种群参数,包括出生率、死亡率、迁入和迁出 次级种群参数,包括性比、年龄结构和种群增长率等。 种群统计学(demography)就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。 4.性比(sex ratio) 种群中雄性和雌性个体数目的比例。 第一性比(first sex ratio):受精卵♂/♀,约为50:50; 第二性比(second sex ratio):幼体成长到性成熟时♂/♀; 第三性比(third sex ratio):性成熟后还会有充分成熟的个体♂/♀。 孤雌生殖雌性多;社会性昆虫雄性多;一些动植物会因环境、发育阶段等因素变化发生性转变。 性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中,因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化,这是种群自然调节的方式之一。 5.生命表、存活曲线和种群增长率 (1)生命表(life table) 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、死亡率,甚至包括迁移率在内的信息综合表。 简单生命表是根据种群各年龄组的存活或死亡数据编制的,综合生命表还包括出生数据,从而能估计种群的增长。 Conell(1970)对某岛上固着在岩石上的藤壶(Balanus glandula)进行逐年的存活观察,编制了藤壶生命表。 (2)生命表类型 动态生命表(特定年龄生命表):对同年出生的所有个体进行存活数动态监测编制而成的生命表,也称同生群生命表或水平生命表。 静态生命表(特定时间生命表):在某一特定时间对种群作年龄结构调查编制成的生命表,也称为垂直生命表。 图 图解式生命表。 动态生命表中个体经历了同样的环境条件,而静态生命表中个体出生于不同年(或其它时间单位),经历了不同的环境条件。因此,编制静态生命表等于假定种群所经历的环境是没有变化的,所以有的学者对静态生命表持怀疑态度,但在难以获得动态生命表数据时,静态生命表还是有价值的。 编制综合生命表时增加了出生率 mx 栏,可计算净生殖率,即种群某个世代的增长率: (3)K—因子分析 qx值是特定年龄的死亡率,仅表明生命表中每一时期死亡率的强度。由于qx值无法累积计算,因此不能将其在表的下方相加得到总的死亡率。 为估计总的死亡率效应,引入K值(致死力)。 Kx=lgax-lgax+1,将其数值相加就能得到总的死亡率效应 ktotal,并且知道其在生活史各时期是如何分布的,判断哪一时期死亡率对种群大小影响最大,判断出关键因子(见书表4-2;图4-6)。 这一技术称为K—因子分析。 (4)存活曲线 (survivorship curve) 由 lglx 栏对 x 栏作图获得。直观表达了种群的存活过程。Deevey (1947)曾将存活曲线分为三个类型。 I型:曲线凸型
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