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第5章微生物的代谢-new
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 二、化能自养微生物的生物氧化与产能 细菌化能自养作用 化能无机营养型细菌: 是化能自养型细菌,一般是好氧菌。 产能的途径主要是借助于无机电子供体(能源物质)的氧化,从无机物脱下的氢(电子)直接进入呼吸链通过氧化磷酸化产生ATP。 最普通的电子供体是氢、还原型氮化合物(NH4,NO2,H2S,S)、还原型硫化合物和亚铁离子(Fe2+)。 利用卡尔文循环固定C02作为它们的碳源。 最重要反应: CO2 还原成[CH20]水平的简单有机物,进一步合成复杂细胞成分 ——大量耗能、耗还原力的过程。 化能自养细菌的能量代谢特点: ①无机底物脱下的氢(电子)从相应位置直接进入呼吸链氧化磷酸化产能。 ②电子可从多处进入呼吸链,所以呼吸链有多种多样。 ③产能效率,即氧化磷酸化效率(P/0值)通常要比化能异养细菌的低。 ④生长缓慢,产细胞率低。 1、 硝化细菌 :广泛分布土壤、水体 能氧化氮的化能无机营养型细菌,分为硝化细菌和亚硝化细菌,好氧、没有芽孢、G-,在细胞质中有非常发达的内膜复合体。将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用。 a、亚硝化细菌 NH3 +O2 + 2H+ NH2OH + H2O(细胞膜) A氨单加氧酶 羟氨氧化酶 HNO2 + 4H+ + 4e-(周质) b、硝化细菌 NO2- + H2O 亚硝酸氧化酶 NO3-+ 2H+ +2e- (细胞膜) 根据它们氧化无机化合物的不同分类: 也称氨氧化细菌 (产生1分子ATP) 2、氢细菌(氧化氢细菌) 能利用氢作为能源的细菌组成的生理类群称氢细菌或氢氧化细菌(hydrogen oxidizing bacteria)。是兼性化能自养菌,主要有假单胞菌属、产碱杆菌属、副球菌属、芽孢杆菌属、黄杆菌属、水螺菌属、分支杆菌属和诺卡氏菌属等。 产能: 2H2 + O2 —? 2 H2O合成代谢反应: 2H2 + CO2 —? [ CH2O ] + H2O 氢细菌的自氧作用 第一步:产能反应,氧化4分子H,产生1分子ATP; 第二步:合成代谢反应,用所产生的ATP还原C02构成细胞物质[CH2O]和生长。 3、硫细菌(硫氧化细菌) ——利用H2S、S02、S2O32-等无机硫化物进行自养生长,主要指化能自氧型硫细菌 大多数硫杆菌,脱下的H+(e-)经cyt.c部位进入呼吸链; 嗜酸型硫细菌能氧化元素硫和还原性硫化物外,还能将亚铁离子(Fe2+)氧化成铁离子(Fe3+)。 产能途径 第一阶段,H2S、S0和S2O32-等硫化物被氧化为SO32- 第二阶段,形成的SO32-进一步氧化为SO42-和产能。 1、由细胞色素-亚硫酸氧化酶将SO32-直接氧化成为SO42-,并通过电子传递磷酸化产能,普遍存在于硫杆菌中。 2、磷酸腺苷硫酸(adenosine phosphosulfate,APS)途径。在这条途径中,亚硫酸与腺苷单磷酸(AMP)反应放出2个电子生成一种高能分子APS,放出的电子经细胞电子传递链的氧化磷酸化产生ATP。由腺苷酸激酶的催化,每氧化1分子SO32-产生1.5分子ATP。 4 铁细菌和细菌沥滤 (1) 铁细菌(多数为化能自养,少数兼性厌氧,产能低) 定义:能氧化Fe2+成为Fe3+并产能的细菌被称为铁细菌(iron bacteria)或铁氧化细菌(iron oxidizing bacteria)。包括亚铁杆菌属(Ferrobacillus)、嘉利翁氏菌属(Gallionella)、纤发菌属(Leptothrix)、泉发菌属(Crenothrix)和球衣菌属(Sphaerotilus)的成员。 有些氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus frrooxidans)和硫化菌的一些成员,除了能氧化元素硫和还原性硫化物外,还能将亚铁离子(Fe2+)氧化成铁离子(Fe3+),所以它们既是硫细菌,也是铁细菌。 大多数铁细菌为专性化能自养,但也有兼性化能自养的。 大多数铁细菌还是嗜酸性的。 铁细菌的细胞产率相当低 (2) 细菌沥滤 ——利用嗜酸性氧化铁和硫细菌氧化矿物中硫和硫化物的能力,让其不断制造和再生酸性浸矿剂,将硫化矿中重金属转化成水溶性重金属硫酸盐而从低品位矿中浸出的过程,又称细菌浸
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