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第三章 生物信息的传递（上） 王印 主要内容 一、RNA的转录 二、启动子与转录启始 三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 四、终止与抗终止 五、内含子的剪接、编辑及化学修饰 除了某些RNA病毒之外，所有RNA分子都来自于DNA。基因组DNA通过一个被称为转录的过程把贮存在双链DNA分子中的遗传信息转换到与模板DNA链相互补的RNA单链上。 从DNA合成反应的化学本质、极性和模板的使用这三方面来说，转录与复制是相同的。但是，也存在三个主要不同点： A． 转录中不需要RNA引物；?? B．转录反应一般只用一小段DNA做模板；?? C．在转录区，一般都只有一条DNA链可以作为模板。 三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 真核生物转录的许多方面类似于E.coli等原核生物，具有共性，但存在若干差别： (1)、原核生物只有一种RNA聚合酶负责转录所有类型的基因。而真核生物有三种以上的RNA 聚合酶，负责不同类型基因的转录，合成不同类型的RNA，在细胞核内的位置也不相同。  三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 (2)转录产物的差别，真核的初始产物很长，包含有内含子序列，成熟mRNA只占其中的小部分。而原核生物的初始产物与蛋白质序列成线性关系。 (3)真核生物转录产物经历加工、修饰过程，即剪接、5端帽化和3’端聚A化。 (4)与基因结构相吻合，原核的mRNA是多顺反子，大多真核mRNA是单顺反子结构。 三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 1、原核生物mRNA的特征 三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 1、原核生物mRNA的特征 A、半衰期短 B、多顺反子的形式存在 C、5‘无帽子结构、3’没有或只有较短的poly（A）结构 三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 单顺反子mRNA ：只编码一个蛋白质的mRNA称为单顺反子mRNA。 多顺反子mRNA：编码多个蛋白质的mRNA称为多顺反子mRNA。 多顺反子mRNA是一组相邻或相互重叠基因的转录产物。 1、原核生物mRNA的特征 1、原核生物mRNA的特征 1、原核生物mRNA的特征 1、原核生物mRNA的特征 1、原核生物mRNA的特征 三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 2、真核生物mRNA的特征 三、原核生物和真核生物mRNA的特征比较 2、真核生物mRNA的特征 A、5‘存在帽子结构 B、具有poly（A）尾巴 2、真核生物mRNA的特征 2、真核生物mRNA的特征 四、终止与抗终止 四、终止与抗终止 一旦RNA聚合酶启动了基因转录，它就会沿着模板5→3方向不停地移动，合成RNA链，直到遇到终止信号时才释放新生的RNA链，并与模板DNA脱离。 四、终止与抗终止 研究RNA链终止时遇到最常见的问题是3‘端核苷酸的定位，因为活细胞内部根据终止信号正确终止的RNA与一个经过剪接的RNA在3’端没有两样，都是-OH基团。 模板DNA上都有终止转录的特殊信号--终止子，每个基因或操纵子都有一个启动子，一个终止子。在新生RNA中出现发卡式结构会导致RNA聚合酶的暂停，破坏RNA-DNA杂合链5端的正常结构。寡聚U的存在使杂合链的3端部分出现不稳定的rU·dA区域。 四、终止与抗终止 四、终止与抗终止 1、依赖于ρ因子的终止 四、终止与抗终止 1、依赖于ρ因子的终止??? ρ因子是一个相对分子质量为2.0×105的六聚体蛋白，它能水解各种核苷三磷酸，实际上是一种NTP酶。由于催化了NTP的水解，ρ因子能促使新生的RNA链从三元转录复合物中解离出来，从而终止转录。 四、终止与抗终止 有人认为，在RNA合成起始以后，ρ因子即附着在新生的RNA链上，靠ATP水解产生的能量，沿着5→3方向朝RNA聚合酶移动，到达RNA的3-OH端后取代了暂停在终止位点上的RNA聚合酶，并从模板和酶上释放RNA，完成转录过程。终止过程需要消耗能量，所以，ρ因子具有终止转录和核苷三磷酸酶两种功能。 四、终止与抗终止 四、终止与抗终止 2、不依赖于ρ 因子的终止 四、终止与抗终止 2、不依赖于ρ 因子的终止??? 若终止点上游存在一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA容易形成发卡式结构；在终止点前面有一段由4-8个A组成的序列，导致转录产物的3‘端为寡聚U。这两种结构特征的存在同样决定了转录的终止。 四、终止与抗终止 在新生RNA中出现发卡式结构会导致RNA聚合酶的暂停，破坏RNA-DNA杂合链5端的正常结构。寡聚U的存在使杂合链的3端部分出现不稳定的rU·dA区域。 四、终止与抗终止 四、终止与抗终止 3、抗终止 四、终止与抗终止 3、抗终止 A、破坏终止位点RNA的茎-环结构 B、依赖